Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.
Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.
Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.
Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.
Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.
боковой желудочек - полость в каждом полушарии конечного мозга
части:
1. центральная – соответствует теменной доле полушарий, в виде щели, образована:
Сверху – мозолистым телом
Снизу – телом хвостатого ядра, терминальной полоской и таламусом
Медиально – органичена телом свода
2. лобный /ростральный/ рог – в толще лобной доли, сообщается с полостью обонятельной луковицы, образован:
§ медиально – прозрачной перегородкой
§ латерально и снизу – головкой хвостатого ядра
§ сверху, спереди и снизу – мозолистым телом
3. височный рог – в толще височной доли, образован:
ü латерально и сверху – белым веществом и хвостом хвостатого ядра
ü медиально - гиппокампом
вентрикуло-ликворная система:
1. желудочки мозга (боковые, третий, четвёртый)
2. мозговой водопровод
3. центральный спинномозговой канал
4. подпаутинные пространства спинного и головного мозга
ликвор образуется сосудистыми сплетениями желудочков (больше всего боковых)
циркуляция ликвора:
из боковых желудочков через Монроевы отверстия в третий желудочек → через мозговой водопровод в четвёртый желудочек → через отверстия Мажанди и Лушки в подпаутинное пространство
ü направление тока обеспечивает постепенное снижение давления в полостях и колебания ресничек эпендимоглии
1) через пахионовы грануляции в синусы твёрдой оболочки головного мозга
2) в венулы, лежащие вдоль черепных и спинномозговых нервов
Ликвор
ü прозрачная, слабо щелочная жидкость
состав:
белок (15-45мг%), немного сахара, соли Са, Na, Mg, хлориды, молочная кислота, аминокислоты, креатинин, креатин, мочевина, мочевая кислота, холестерин, лимфоциты (5 клеток в 1 мл)
функции:
1. образует «водяную подушку» вокруг мозга – жидкий буфер
2. трофическая
3. барьерная (защитная)
причины изменения состава:
менингит, энцефалит, туберкулёзное поражение мозга,
опухоли спинного и головного мозга, субарахноидальные кровоизлияния
Обонятельный мозг – rhinencephalon
Базальная часть конечного мозга, часть мозгового ствола
Отвечает за распознавания запахов и эмоции (поведение)
состоит:
1. обонятельные луковицы – лежат в обонятельной ямке решетчатой кости
ü принимают обонятельные нервы от обонятельных клеток слизистой оболочки носа
ü имеют желудочки – продолжение боковых желудочков
ü первичный обонятельный центр
2. обонятельные тракты (общий, медиальный и латеральный) – из белого вещества, проводящие пути к вторичным обонятельным центрам
3. обонятельные треугольники – из серого вещества, вторичный обонятельный центр, ограничены мед. и лат. трактами, соединяются передней спайкой мозга
4. грушевидная доля /крючок/ - позади обонятельного треугольника, медиально граничит с ножками большого мозга
ü вторичный обонятельный центр (корковый)
5. гиппокамп /аммонов рог/ - парный, складка коры в области щели гиппокампа и грушевидной доли
ü лежит дорсально на зрительном бугре таламуса и отделен от него сосудистой покрышкой 3 желудочка
ü высший подкорковый центр обоняния и вкуса
ü связан с разными участками коры и подкорковыми ядрами
6. свод – соединяет гиппокамп и крючок с сосцевидным телом промежуточного мозга
Свод – fornix
§ состоит из двух тяжей, соединённых в центре спайкой (comissura fornicis)
§ лежит под мозолистым телом,
3 анатомические части:
1. тело свода – средняя часть
2. столбы свода – передняя часть, заканчиваются в сосцевидном теле
3. ножки свода – задняя часть, лежат латерально
ü входят в височные рога боковых желудочков
ü соединены с гиппокампом через его бахромки
ü идут в височную долю полушарий и заканчиваются в крючке
Является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями. Основными образованиями промежуточного мозга являются (зрительный бугор) и (подбугровая область). Последний соединен с гипофизом — главной железой внутренней секреции. Вместе они составляют единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции организма. Он подразделяется на таламус, эпиталамус и гипоталамус.
Таламус
Таламус представляет своего рода ворота, через которые в кору поступает и достигает сознания основная информация об окружающем мире и о состоянии тела. Таламус состоит примерно из 40 пар ядер, которые функционально делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Специфические ядра служат областью переключения различных афферентных сигналов, направляющихся в соответствующие центры коры головного мозга. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы и внутренних органов. Эти структуры осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также зрительных и слуховых ощущений. Так, латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а медиальные — подкорковыми центрами слуха. Нарушение функций специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Основной функциональной единицей специфических ядер таламуса являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору больших полушарий от кожных, мышечных и других рецепторов .
Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. Неспецифические ядра таламуса диффузно посылают нервные импульсы по множеству коллатералей ко всей коре головного мозга и образуют неспецифический путь анализатора. Без этого пути информация анализатора не будет полной.
Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что им пульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.
Ассоциативные ядра таламуса обеспечивают связь с теменной, лобной и височными долями коры больших полушарий. Повреждение этой связи сопровождается нарушениями зрения, слуха и речи.
Через нейроны таламуса вся информация идет в . выполняет роль «фильтра», отбирая наиболее значимую для организма информацию, которая поступает в кору больших полушарий.
Таламус является высшим центром болевой чувствительности. При некоторых поражениях зрительного бугра появляются мучительные болевые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям (гиперестезия); незначительное раздражение (даже прикосновение одежды) вызывает приступ мучительной боли. В других случаях нарушение функций таламуса вызывает состояние анальгезии — снижение болевой чувствительности вплоть до полного ее исчезновения.
Эпиталамус
Эпиталамус , или надбугорье , состоит из поводка и эпифиза (шишковидная железа), которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка.
Гипоталамус
Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и является главным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. В нем различают 48 пар ядер: преоптические, супраоптическое и паравентрикулярное, средние, наружные, задние. Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер:
- передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;
- средняя группа включает дорсо-медиальное, вентро- медиальное, аркуатное и латеральное гипоталамические ядра;
- в состав задней группы входят супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярныеядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра.
Важная физиологическая особенность гипоталамуса — высокая проницаемость его сосудов для различных веществ.
Гипоталамус тесно связан с деятельностью гипофиза. Средняя группа ядер образует медиальный гипоталамус и содержит нейроны- датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды организма. Латеральный гипоталамус формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга.
Нейроны гипоталамуса получают импульсы с , ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры; участвуют в оценке информации и формировании программы действий. Они имеют двусторонние связи с таламусом, а через него — с корой больших полушарий. Определенные нейроны гипоталамуса чувствительны к химическим воздействиям, гормонам, гуморальным факторам.
С передних ядер осуществляются эфферентные влияния на исполнительные органы по парасимпатическому отделу, обеспечивающие общие парасимпатические приспособительные реакции (замедление сердечных сокращений, понижение тонуса сосудов и давления крови, увеличение секреции пищеварительных соков, усиление двигательной активности желудка и кишечника и др.). Через задние ядра осуществляются эфферентные влияния, поступающие к периферическим исполнительным органам по симпатическому отделу и обеспечивающие симпатические приспособительные реакции: учащение ритма сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение давления крови, торможение моторной функции желудка и кишечника и др.
В передних и преоптических ядрах расположены высшие центры парасимпатического отдела, а в задних и латеральных ядрах — симпатического отдела нервной системы. Через эти центры обеспечивается интеграция соматических и вегетативных функций. В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности эндокринной, вегетативной и соматической систем.
В латеральных ядрах гипоталамуса находится центр голода, ответственный за пищевое поведение. В медиальных ядрах расположен центр насыщения. Разрушение этих центров вызывает гибель животного. При раздражении центра насыщения прием корма прекращается, и возникают поведенческие реакции, характерные для состояния насыщения, а повреждение этого центра способствует повышенному потреблению корма и ожирению животных.
В средних ядрах находятся центры регуляции всех видов обмена веществ, энергорегуляции, теплорегуляции (теплообразования и теплоотдачи), половой функции, беременности, лактации, жажды.
Нейроны, расположенные в области супраоптического и пара- вентрикулярного ядер, участвуют в регуляции обмена воды. Раздражение их вызывает резкое увеличение потребления жидкости.
Гипоталамус является главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз. В нем различают два центра: теплоотдачи и теплопродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения потоотделения. Центр теплопродукции расположен в заднем гипоталамусе и состоит из различных ядер. Раздражение этого центра вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, сужения сосудов кожи и появления мышечной дрожи.
Гипоталамус оказывает важное регулирующее влияние на половую функцию животных и человека .
Специфические ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) тесно взаимодействуют с гипофизом. Их нейроны секретируют нейрогормоны. В супраоптическом ядре образуется антидиуретический гормон (вазопрессин), в паравентрикулярном — окситоцин. Отсюда эти гормоны транспортируются по аксонам в гипофиз, где и накапливаются.
В нейронах гипоталамуса синтезируются либерины (рилизинг-гормоны) и статины, которые затем по нервным и сосудистым связям поступают в гипофиз. В гипоталамусе осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций многих органов. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему с обратными связями. Уменьшение или увеличение количества гормонов в крови с помощью прямой и обратной афферентации изменяет активность нейросекреторных нейронов гипоталамуса, в результате чего изменяется уровень экскреции гипофизарных гормонов.
Регуляция вегетативных функций может быть связана с их гормональной регуляцией
H а п p и м е p в о з б у ж д е н и е СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО - стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций о с у щ е с т в л я е т с я сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
Высшими центрами вегетативной регуляции являются
ПЕРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС трофотропные центры (парасимпатические)
ЗАДНИЙ ГИПОТАЛАМУС эрготрофные центры (симпатические)
СРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС центры обмена веществ и терморегуляции
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА центры интеграции вегетативных и соматических функций, эмоциональных реакций
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА центры условных рефлексов, организации поведения
Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:
1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;
2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;
3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;
4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;
5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;
6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;
7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.
37. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.
Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:
морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;
на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.
Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:
по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;
по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;
по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);
по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;
по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;
в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.
Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.
1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.
2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.
3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.
4. Полноценность ЦНС.
5. Отсутствие посторонних раздражителей.
6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.
В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа:
1) знакомство;
2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;
3) закрепление выработанного условного рефлекса.
Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
