Sēnes. Sēņu vispārīgās īpašības. Sēņu daudzveidība. Biotopu izplatība. Zemākās un augstākās sēnes Kas pieder sēņu valstībai

SĒNES
sporu nesēju organismu grupa, kas klasificēta īpašā dzīvības valstībā, dažkārt pēc izskata atgādina augus, bet trūkst zaļā pigmenta hlorofila, īstās saknes, stublāji un lapas. Sporas, tāpat kā sēklas, izkliedējas un dīgst jaunos organismos, bet nesatur embriju un parasti sastāv no vienas šūnas. Pašlaik tiek uzskatīts, ka uz zemeslodes dzīvo vismaz 1,5 miljoni sēņu sugu, bet tikai 70 000 no tām ir aprakstītas, t.i. mazāk nekā 5%. Šajā grupā parasti ietilpst t.s. gļotu pelējuma sēnītes, kas parasti sastopamas uz trūdošajiem augiem un augsnē, raugi, kas plaši pazīstami ar savu lomu alkoholisko dzērienu un citu pārtikas produktu ražošanā, cepurīšu sēnītes un daudzu kultūraugu slimību izraisītāji, piemēram, dūmi, rūsa un pelējums. Sēņu nozīmi dabā un cilvēka dzīvē nevar pārvērtēt. Pirmkārt, tas ir tā sauktais. sadalītāji, kas nepieciešami organisko vielu, tai skaitā celulozes un lignīna, sadalīšanai, t.i. globālajam elementu ciklam. Sēnes, galvenokārt daudzus to cepurīšu veidus, ēd, un dažas no tām ir vieni no dārgākajiem gardumiem (trifeles). Tie nodrošina arī "nākotnes pārtiku" - ēdamo proteīnu (mikoproteīnu). Sēnes arvien vairāk izmanto kaitīgo kukaiņu un nematožu bioloģiskajai kontrolei, aizstājot pesticīdus. Tie veido simbiotisku asociāciju – mikorizu – ar augu saknēm, kas uzlabo pēdējo augšanu un ļauj kokiem apmesties uz gandrīz neauglīgas augsnes. Gēnu inženierijas sasniegumi ir padarījuši raugu par īstām dzīvām rūpnīcām sarežģītu savienojumu liela mēroga ražošanai, jo īpaši medicīnā nepieciešamo antibiotiku un hormonu un rūpniecībā izmantoto fermentu ražošanai. Savukārt sēnītes, nogulsnējot augu un dzīvnieku audos, izraisa bīstamas slimības (fitomikozi, mikozes); Turklāt tie veido toksiskus mikotoksīnus, kas izraisa saindēšanos ar pārtiku un bieži vien izraisa dažādu noderīgu materiālu bojāšanos.

SĒNĒŠU AUGU SLIMĪBAS ir bīstamas daudzām pārtikas kultūrām, kas bieži vien rada ievērojamus ražas zudumus un milzīgus zaudējumus lauksaimniecībai. Rūsas sēne veido blīvus izaugumus kazenes lapu apakšpusē, caur epidermas stomām iekļūst augu lapās un aug lapas iekšpusē, atbrīvojot zarojošus sporangioforus. To galos attīstās sporangijas, kuras pēc tam nokrīt un ar vēja vai lietus lāsēm tiek pārnestas uz citiem augiem. Tur tie dīgst vai veido kažokādas sporas, kas rada jaunas sēnītes.

CEPURU SĒNE – ir tā sauktā. no micēlija (micēlija) augošs augļķermenis - bālganas krāsas zarotas diegveida struktūras (hifas), kas aug augsnes virskārtā vai pakaišu biezumā. Sporas veidojas augļķermenī. Tā augšana sākas ar kompaktas hifu masas veidošanos uz micēlija, kas ārēji atgādina pumpuru. Dažām sugām (piemēram, indīgajām mušmirēm) šajā “pumpurā” ir diferencēts ārējais membrānas apvalks. Laika gaitā tas saplīst, atbrīvojot vertikālu kāju ar vāciņu, un tas pats paliek kājas pamatnē ts formā. maksts. Cepures apakšpuse sākotnēji ir pārklāta ar segu, kas galu galā arī saplīst, veidojot gredzenu uz kāta un atklājot sporas saturošās plāksnes vai caurules. Pirmās, kas nogatavojas, ir sporas gar vāciņa perifēriju. Tām nokrītot, tās mala mīkstina un pūst. Process notiek centrbēdzes ceļā, un, kad visas sporas ir izkaisītas, drīz arī no vāciņa nekas nav palicis pāri.

Sēņu valstība ietver daudzas sugas. Zemākās sēnes pieder mikroorganismiem. Cilvēks tos var redzēt tikai caur mikroskopu vai uz bojātas pārtikas. Augstākām sēnēm ir sarežģīta struktūra un lieli izmēri. Tie var augt uz zemes un uz koku stumbriem, un tie ir sastopami vietās, kur ir pieejama organiskā viela. Sēņu ķermeņus veido tievas, cieši blakus esošās hifas. Tieši šīs sugas esam pieraduši vākt grozos, ejot pa mežu.

Augstākās sēnes - agaricaceae

Varbūt katram cilvēkam ir precīzs priekšstats par to, kā izskatās parasta sēne. Ikviens zina, kur viņi var augt un kad tos var atrast. Bet patiesībā sēņu valstības pārstāvji nav tik vienkārši. Tie atšķiras viens no otra pēc formas un struktūras. Sēņu ķermeņus veido hifu pinums. Lielākajai daļai mums zināmo sugu ir kāts un cepurīte, ko var krāsot dažādās krāsās. Gandrīz visas sēnes, ko cilvēki ēd, klasificē kā agaricaceae. Šajā grupā ietilpst tādas sugas kā šampinjoni, valui, safrāna piena cepures, gailenes, medus sēnes, cūku sēnes, trompetes sēnes uc Tāpēc ir vērts sīkāk izpētīt šo sēņu uzbūvi.

Augstāko sēņu vispārējā struktūra

Sēņu ķermeņus veido savstarpēji savītas milzu daudzkodolu šūnas – hifas, kas veido plektenhīmu. Lielākajā daļā Agaricaceae kārtas pārstāvju ar cepurēm tas ir skaidri sadalīts noapaļotā cepurītē un kātiņā. Šāda ārējā struktūra ir arī dažām sugām, kas pieder pie afiloforāniem un morliem. Tomēr pat agaricaceae vidū ir izņēmumi. Dažām sugām kāja var būt sāniski vai tās vispār nav. Bet Gasteromycetes sēņu ķermeņi ir izveidoti tā, ka šāds sadalījums nav redzams, un tiem nav vāciņu. Tiem ir bumbuļveida, nūjiņas, sfēriska vai zvaigznes forma.

Vāciņu aizsargā āda, zem kuras atrodas mīkstuma slānis. Tam var būt spilgta krāsa un smarža. Kāts vai celms ir piestiprināts pie pamatnes. Tas var būt augsne, dzīvs koks vai dzīvnieka līķis. Celms parasti ir blīvs, tā virsma atšķiras atkarībā no sugas. Tas var būt gluds, zvīņains, samtains.

Augstākās sēnes vairojas seksuāli un aseksuāli. Lielākā daļa veido sporas. Sēnes veģetatīvo ķermeni sauc par micēliju. Tas sastāv no plānām zarojošām hifām. Hifa ir iegarens pavediens, kam ir apikāls augums. Viņiem var nebūt starpsienu, un tādā gadījumā micēlijs sastāv no vienas milzu daudzkodolu, ļoti sazarotas šūnas. Sēņu veģetatīvais ķermenis var attīstīties ne tikai ar organiskām vielām bagātā augsnē, bet arī dzīvo un mirušu stumbru koksnē, uz celmiem, saknēm un daudz retāk uz krūmiem.

Cepures sēnes augļķermeņa uzbūve

Vairumam agaricaceae augļķermeņi ir mīksti, gaļīgi un sulīgi. Kad viņi nomirst, tie parasti sapuvuši. Viņu dzīves ilgums ir ļoti īss. Dažām sēnēm no parādīšanās virs zemes līdz pēdējai attīstības stadijai var paiet tikai dažas stundas, retāk tas ilgst pāris dienas.

Sēņu augļķermenis sastāv no cepurītes un centrā izvietota kātiņa. Dažreiz, kā minēts iepriekš, kājas var nebūt. Cepures ir dažāda izmēra, sākot no dažiem milimetriem līdz pat desmitiem centimetru. Ejot pa mežu, var redzēt, kā no zemes uz tievām, smalkām kājiņām izaugušas mazas sēnes ar cepurīti mazā pirkstiņa spilventiņa lielumā. Un blakus var sēdēt smaga milzu sēne. Tās vāciņš izaug līdz 30 cm, un kāja ir smaga un bieza. Porcini sēnes un piena sēnes var lepoties ar tik iespaidīgiem izmēriem.

Arī vāciņa forma ir atšķirīga. Ir spilvenveida, puslodes, saplacinātas, zvanveida, piltuves formas, ar malu, kas izliekta uz leju vai uz augšu. Bieži vien īsā mūža laikā sēnes cepurītes forma mainās vairākas reizes.

Agaricaceae kārtas sēņu cepurītes uzbūve

Cepurītes, tāpat kā sēņu ķermeņus, veido hifas. No augšas tie ir pārklāti ar biezu ādu. Tas sastāv arī no pārklājošām hifām. To funkcija ir aizsargāt iekšējos audus no vitāli svarīgā mitruma zuduma. Tas novērš ādas izžūšanu. To var krāsot dažādās krāsās atkarībā no sēņu veida un vecuma. Dažiem ir balta āda, citiem ir gaiša āda: oranža, sarkana vai brūna. Tas var būt sauss vai, gluži pretēji, pārklāts ar biezu gļotu. Tās virsma var būt gluda un zvīņaina, samtaina vai kārpaina. Dažām sugām, piemēram, sviestzivīm, āda ir viegli pilnībā noņemama. Bet russulā un rusulā tas atpaliek tikai pašā malā. Daudzās sugās tas vispār netiek noņemts un ir stingri savienots ar mīkstumu, kas atrodas zem tā.

Tāpēc zem ādas sēnes augļķermeni veido mīkstums - sterili audi, kas veidoti no hifu pinuma. Tas atšķiras pēc blīvuma. Dažu sugu mīkstums ir irdens, bet citām ir elastīgs. Tas var būt trausls. Šai sēnes daļai ir specifiska sugai raksturīga smarža. Tas var būt salds vai riekstu. Dažu sugu mīkstuma aromāts ir ass vai piparoti rūgts, tam var būt reta un pat ķiplokaina nokrāsa.

Parasti lielākajai daļai sugu mīkstums zem ādas uz vāciņa ir gaišā krāsā: balts, pienains, brūngans vai zaļgans. Kādas ir sēnīšu ķermeņa struktūras iezīmes šajā daļā? Dažām šķirnēm krāsa lūzuma vietā laika gaitā paliek nemainīga, savukārt citās krāsa krasi mainās. Šādas izmaiņas ir izskaidrojamas ar krāsvielu oksidācijas procesiem. Spilgts šīs parādības piemērs ir baravikas. Ja iegriezīsiet tā augļķermeni, šī vieta ātri satumst. Tie paši procesi tiek novēroti sūnās un zilumos.

Tādu sugu mīkstumā kā voluška, piena sēne un safrāna piena cepure ir īpašas hifas. Viņu sienas ir sabiezinātas. Tos sauc par piena ejām un piepilda ar bezkrāsainu vai krāsainu šķidrumu - sulu.

Himēnijs – augļu slānis

Sēnes augļķermeni veido mīkstums, zem kura tieši zem cepurītes atrodas augļa slānis - himēns. Šī ir mikroskopisku sporu saturošu šūnu sērija - bazidijs. Lielākajā daļā agaru himēniju tie atrodas atklāti uz himenofora. Tie ir īpaši izvirzījumi, kas atrodas vāciņa apakšpusē.

Himenoforam ir atšķirīga struktūra dažādās augstāko sēņu sugās. Piemēram, gailenēm tas ir attēlots biezu sazarotu kroku veidā, kas nolaižas uz to kāta. Bet kazenēs himenofori ir trauslu muguriņu veidā, kas ir viegli atdalāmi. Caurules ir izveidotas, un slāņainajām attiecīgi ir plāksnes. Himenofors var būt brīvs (ja tas nesasniedz kātiņu) vai pielipis (ja tas cieši aug kopā ar to). Himēnijs ir nepieciešams reprodukcijai. No sporām, kas izplatās apkārt, veidojas jauns sēnes veģetatīvs ķermenis.

Sēnīšu sporas

Cepures sēnes augļķermeņa uzbūve nav sarežģīta. Tās sporas attīstās uz auglīgām šūnām. Visas agaric sēnes ir vienšūnas. Tāpat kā jebkurā eikariotu šūnā, sporas ir sadalītas membrānā, citoplazmā, kodolā un citās šūnu organellās. Tie satur arī lielu skaitu ieslēgumu. Sporu izmērs ir no 10 līdz 25 mikroniem. Tāpēc tos var apskatīt tikai mikroskopā ar labu palielinājumu. Pēc formas tie ir apaļi, ovāli, vārpstveida, graudaini un pat zvaigznes formas. To apvalks arī atšķiras atkarībā no sugas. Dažās sporās tas ir gluds, citās tas ir smails, sarains vai kārpains.

Nokļūstot vidē, sporas bieži atgādina pulveri. Bet pašas šūnas var būt vai nu bezkrāsainas, vai krāsainas. Bieži vien starp sēnēm ir sporas, kas ir dzeltenas, brūnas, rozā, sarkanbrūnas, olīvu, purpursarkanas, oranžas un pat melnas. Mikologi lielu uzmanību pievērš sporu krāsai un izmēram. Šīs pazīmes ir stabilas, un tās bieži palīdz noteikt sēņu veidus.

Augļķermeņa uzbūve: sēnes kāts

Sēņu augļķermenis ir pazīstams gandrīz ikvienam. Kāts, tāpat kā cepurīte, ir veidots no cieši savītiem hifu pavedieniem. Bet šīs milzu šūnas izceļas ar to, ka to apvalks ir biezs un ar labu izturību. Sēnei ir nepieciešams kāts atbalstam. Viņa to paceļ virs substrāta. Kātiņā esošās hifas ir savienotas saišķos, kas atrodas paralēli viena otrai blakus un iet no apakšas uz augšu. Tādā veidā ūdens un minerālu savienojumi plūst no micēlija uz vāciņu. Kājas iedala divos veidos: cietās (hifas ir cieši piespiestas) un dobās (kad starp hifām ir pamanāms dobums - laticifers). Bet dabā ir arī starptipi. Tās ir ziluma un kastaņa kājas. Šīm sugām ir blīva ārējā daļa. Un vidū kāja ir piepildīta ar sūkļveida mīkstumu.

Ikviens, kam ir priekšstats par sēņu augļķermeņa izskatu, zina, ka kājas atšķiras ne tikai pēc struktūras. Viņiem ir dažādas formas un biezuma. Piemēram, russulai un baravikām ir taisns un cilindrisks kāts. Bet pazīstamajās baravikās un apšu baravikās tas vienmērīgi izplešas uz savu pamatni. Ir arī aversa nūja formas kaņepes. Tas ir ļoti izplatīts agaru sēņu vidū. Šādai kājai ir manāms izplešanās pie pamatnes, kas dažkārt pārvēršas sīpola pietūkumā. Šī kaņepju forma visbiežāk sastopama lielās sēņu sugās. Tas ir raksturīgs mušmirēm, zirnekļtīkliem, lietussargiem. Sēnēm, kurās micēlijs attīstās uz koka, kāts bieži ir sašaurināts pret pamatni. Tas var būt iegarens un pārvērsties par sakneņu, kas stiepjas zem koka vai celma saknēm.

Tātad, no kā sastāv agaricaceae sēņu ķermenis? Tas ir kātiņš, kas paceļ to virs substrāta, un vāciņš, kura apakšējā daļā attīstās sporas. Dažus sēņu veidus, piemēram, mušmires, pēc zemes daļas veidošanās kādu laiku pārklāj ar bālganu čaumalu. To sauc par "kopējo plīvuru". Sēnes augļķermenim augot, uz apaļās cepurītes paliek tās gabaliņi, un celma pamatnē manāms maisveida veidojums - volva. Dažās sēnēs tas ir brīvs, savukārt citās tas ir piestiprināts un izskatās kā sabiezējums vai izciļņi. Arī “kopējās segas” paliekas ir joslas uz sēnes kāta. Tie ir pamanāmi daudzām sugām, īpaši attīstības sākumā. Parasti jaunām sēnēm jostas aptver attīstošo himenoforu.

Cepurīšu sēņu struktūras atšķirības

Sēnes atšķiras atkarībā no sugas. Dažu augļķermeņi nav līdzīgi iepriekš aprakstītajai struktūrai. Starp agaru sēnēm ir izņēmumi. Un šādu sugu ir diezgan daudz. Bet līnijas un morāles tikai virspusēji atgādina agaru sēnes. Arī to augļķermeņiem ir skaidrs dalījums cepurītē un kātiņā. Viņu cepure ir gaļīga un doba. Tās forma visbiežāk ir koniska. Virsma nav gluda, bet gan rievota. Šuvēm ir neregulāras formas galva. Tas ir pārklāts ar viegli pamanāmām tinumu krokām. Atšķirībā no agaru sēnēm, morlēs sporu nesošais slānis atrodas uz cepurītes virsmas. To attēlo "maisi" vai asci. Tie ir konteineri, kuros veidojas un uzkrājas sporas. Tādas sēnes ķermeņa daļas kā asca klātbūtne ir raksturīga visiem.Murķelēm un pākstīm stublājs ir dobs, tā virsma gluda un vienmērīga, pamatnē manāms bumbuļveida sabiezējums.

Arī citas kārtas pārstāvjiem - afiloforajām sēnēm ir cepures augļķermeņi ar izteiktu kātiņu. Šajā grupā ietilpst gailenes un kazenes. Viņu vāciņam ir gumijota vai nedaudz koka struktūra. Spilgts piemērs tam ir sēnītes, kas arī ir iekļautas šajā pasūtījumā. Parasti afilofora sēnes nepūst, kā tas notiek ar sēnēm ar gaļīgo ķermeni. Kad viņi nomirst, tie izžūst.

Arī pēc struktūras nedaudz atšķiras no vairuma cepurīšu sugu ragaino sēņu kārtas sēnes. To augļķermenis ir nūjveida vai koraļļveida. Tas ir pilnībā pārklāts ar himēnu. Svarīga šī pasūtījuma iezīme ir himenofora neesamība.

Gasteromycetes kārtai ir arī neparasta uzbūve. Šajā grupā sēnītes ķermeni bieži sauc par bumbuļiem. Šajā secībā iekļautajām sugām forma var būt ļoti dažāda: sfēriska, zvaigžņveida, olveida, bumbierveida un ligzdveida. To izmērs ir diezgan liels. Dažas šīs kārtas sēnes sasniedz 30 cm diametru Spilgtākais gasteromicītu paraugs ir milzu pūtīte.

Sēnes veģetatīvs ķermenis

Sēņu veģetatīvo ķermeni sauc par to micēliju (vai micēliju), kas atrodas augsnē vai, piemēram, kokā. Tas sastāv no ļoti plāniem pavedieniem - hifām, kuru biezums svārstās no 1,5 līdz 10 mm. Hifas ir ļoti sazarotas. Micēlijs attīstās gan substrātā, gan uz tā virsmas. Micēlija garums šādā barojošā augsnē, piemēram, meža pakaišos, var sasniegt 30 km uz 1 gramu.

Tātad sēņu veģetatīvo ķermeni veido garas hifas. Viņi aug tikai augšpusē, tas ir, apikāli. Micēlija struktūra ir ļoti interesanta. Lielākajā daļā sugu micēlijs ir bezšūnu. Tam nav starpšūnu starpsienu un tā ir viena milzu šūna. Tam ir nevis viens, bet liels skaits kodolu. Bet micēlijs var būt arī šūnu. Šajā gadījumā mikroskopā ir skaidri redzamas starpsienas, kas atdala vienu šūnu no otras.

Sēnītes veģetatīvā ķermeņa attīstība

Tātad sēnītes veģetatīvo ķermeni sauc par micēliju. Nokļūstot mitrā substrātā, uzdīgst bagātīgās cepurīšu sēņu sporas. Tieši no tiem veidojas garie micēlija pavedieni. Viņi aug lēni. Tikai pēc pietiekama daudzuma barojošu organisko un minerālvielu uzkrāšanās micēlijs uz virsmas veido augļķermeņus, ko saucam par sēnēm. Viņu rudimenti paši parādās vasaras pirmajā mēnesī. Bet tie beidzot attīstās tikai līdz ar labvēlīgu laika apstākļu iestāšanos. Parasti vasaras pēdējā mēnesī un rudenī, kad nāk lietus, ir daudz sēņu.

Cepuru sugu barošanās nepavisam nav līdzīga procesiem, kas notiek aļģēs vai zaļajos augos. Viņi paši nevar sintezēt nepieciešamās organiskās vielas. Viņu šūnās nav hlorofila. Viņiem ir vajadzīgas gatavas barības vielas. Tā kā sēnītes veģetatīvo ķermeni attēlo hifas, tieši tie veicina ūdens uzsūkšanos ar tajā izšķīdinātiem minerālu savienojumiem no substrāta. Tāpēc viņi dod priekšroku trūdvielām bagātām meža augsnēm. Retāk tie aug pļavās un stepēs. Lielāko daļu nepieciešamo organisko vielu sēnes uzņem no koku saknēm. Tāpēc visbiežāk tie aug to tiešā tuvumā.

Piemēram, visi klusu medību cienītāji zina, ka sēnes vienmēr var atrast bērzu, ​​ozolu un egļu tuvumā. Bet garšīgas safrāna piena cepurītes vajag meklēt priežu mežos. Baravikas aug bērzu audzēs, bet baravikas aug apšu audzēs. To var viegli izskaidrot ar to, ka sēnes veido ciešas attiecības ar kokiem. Kā likums, tas ir noderīgi abiem veidiem. Kad blīvi sazarots micēlijs savijas augu saknēs, tas mēģina tajās iekļūt. Bet tas nemaz nekaitē kokam. Lieta tāda, ka, atrodoties šūnu iekšpusē, micēlijs sūc ūdeni no augsnes un, protams, tajā izšķīdušos minerālu savienojumus. Tajā pašā laikā tie nonāk arī sakņu šūnās, kas nozīmē, ka tie kalpo kā barība kokam. Tādējādi aizaugušais micēlijs veic funkciju, kas ir īpaši izdevīga vecām saknēm. Galu galā viņiem vairs nav matiņu. Kā šī simbioze ir noderīga sēnēm? Viņi saņem no auga noderīgus organiskos savienojumus, kas tiem nepieciešami uzturam. Tikai tad, ja to ir pietiekami daudz, uz substrāta virsmas attīstās cepurīšu sēņu augļķermeņi.

Neticami fakti

Ēģiptes faraoni uzskatīja, ka sēnēm piemīt maģisks spēks, un, iespējams, tā ir taisnība. Sastādot veselu karaļvalsti, tās bieži asociējas ar kaut ko mistisku un mums nesaprotamu. Tātad, izdomāsim, kas ir sēnes un kādu lomu tās spēlē.

1. Sēnes nav ne augi, ne dzīvnieki

Gadiem ilgi zinātnieki sēnes klasificēja kā augus. Tomēr, rūpīgāk izpētot, viņi atklāja, ka sēnēm ir vairāk kopīga ar dzīvniekiem nekā ar augiem. Sēnēm trūkst hlorofila, tāpēc tās nevar iegūt barību no saules gaismas kā augi. Bet viņiem arī nav kuņģa, lai sagremotu pārtiku kā dzīvniekiem. Tās pieder atsevišķai karaļvalstij – sēņu valstībai.

2. Sēnes dzīvo uz citu rēķina

Un otrādi, simbiozē ar augiem tie piegādā tos ar minerālvielām apmaiņā pret ogļhidrātiem un citām vielām, kuras sēnes nespēj ražot.

3. Sēnes ēdam katru dienu

Sēņu produktus lietojam ikdienā, pat nemanot. Piemēram, raugu, kas pieder pie sēņu grupas, izmanto maizes, vīna un alus pagatavošanā. Zāles, kas iegūtas no sēnēm, ārstē slimības un novērš transplantētu sirds un citu orgānu atgrūšanu. Sēnes audzē arī milzīgos daudzumos, lai ražotu aromatizētājus ēdiena gatavošanai, vitamīnus un fermentus traipu noņemšanai.

4. Sēnes ir svarīgas videi

Sēnēm ir svarīga ekoloģiskā loma, sadalot organiskās vielas un atgriežot ekosistēmā svarīgas barības vielas. Sēnītes sagremo organiskās vielas trūdošā kokā un zālienā. Daudziem augiem ir nepieciešamas sēnītes, lai izdzīvotu, jo sēnes no augsnes iegūst minerālus un ūdeni, bet augi nodrošina sēnēm cukura savienojumus.

5. Milzīgs skaits sēņu

Pasaulē ir aptuveni 1 miljons sēņu sugu, sākot no milzīgām sēnēm Termitonyces titanicus, vairāk nekā vienu metru platas, līdz mikroskopiskām pelējuma sēnēm Penicillium notatum, no kura tiek iegūts penicilīns. Tomēr līdz šim reģistrēti tikai 10 procenti sēņu.

6. Sēnes stiprina imūnsistēmu

Sēnēm (protams, ēdamām) ir ievērojama spēja stiprināt novājinātu imūnsistēmu. Tie var arī ierobežot pārmērīgu imūnsistēmu, kā tas ir gadījumā ar autoimūnām slimībām, piemēram, artrītu un alerģijām. Ķīniešu tradicionālajā medicīnā sēnes izmanto kā universālu līdzekli pret daudzām slimībām, sākot no klepus līdz impotencei.

7. Sēnes un vitamīni

Sēnes, tāpat kā cilvēki, var ražot D vitamīnu, kas ir svarīga uzturviela ķermenim un kauliem, ja tās tiek pakļautas saules gaismai.

Sēnes ir arī vienīgais B12 vitamīna avots, kas nav dzīvnieku izcelsmes.

8. Sēnēm ir piektā garša

9. Indīgākā sēne

Ir vairāk nekā 100 sēņu veidu, kas var nogalināt. Bālie krupji ir viena no bīstamākajām, indīgākajām sēnēm pasaulē.

Šī sēne ir slavena, jo tā ir izraisījusi vairāk letālu saindēšanos nekā jebkura cita sēne.

10. Sēnes padara mūs par labākiem cilvēkiem

Pētnieki no Džona Hopkinsa universitāte ir pierādījuši, ka cilvēki, kuri lieto burvju sēnes pareizajos daudzumos, var gūt no tām ilgtermiņa labumu.

Tātad jaunākie pētījumi liecina, ka, pareizi lietojot, šīs sēnes var padarīt jūs mierīgāku, laimīgāku un laipnāku.

Teorija sagatavošanai Vienotā valsts eksāmena bioloģijā blokam Nr.4: ar organiskās pasaules sistēma un daudzveidība.

Sēnes

Sēnes- dzīvo organismu valstība, kas apvieno augu un dzīvnieku īpašības.

Līdzības ar augiem

1. skaidri noteiktas šūnu sienas klātbūtne
2. nekustīgums veģetatīvā stāvoklī
3. vairošanās ar sporām
4. spēja sintezēt vitamīnus
5. pārtikas uzsūkšanās ar absorbciju (adsorbcija)

Līdzības ar dzīvniekiem

1. heterotrofija
2. hitīna klātbūtne šūnu sieniņā, kas raksturīga posmkāju eksoskeletam
3. hloroplastu un fotosintētisko pigmentu trūkums šūnās
4. glikogēna kā rezerves vielas uzkrāšanās
5. vielmaiņas produkta - urīnvielas - veidošanās un izdalīšanās

Sēņu struktūras īpatnības un dzīvībai svarīgās funkcijas ļauj tās uzskatīt par vienu no senākajām eikariotu organismu grupām, kurām nav tiešas evolucionāras saiknes ar augiem, kā tika uzskatīts iepriekš. Sēnes un augi radās neatkarīgi no dažādām ūdenī dzīvojošo mikroorganismu formām.

Ir zināmi vairāk nekā 100 tūkstoši sēņu sugu, un tiek pieņemts, ka reālais skaits ir daudz lielāks - 250-300 tūkstoši vai vairāk. Katru gadu visā pasaulē tiek aprakstīts vairāk nekā tūkstotis jaunu sugu. Lielākā daļa no viņiem dzīvo uz sauszemes, un tie ir sastopami gandrīz visur, kur var pastāvēt dzīvība. Tiek lēsts, ka meža pakaišos 78-90% no visu mikroorganismu biomasas veido sēņu masa (apmēram 5 t/ha).

Sēņu klasifikācija

Sēnes var iedalīt šādās grupās:

Lielākajai daļai sēņu sugu veģetatīvā ķermeņa ir micēlijs, vai micēlijs, kas sastāv no plāniem bezkrāsainiem (dažreiz nedaudz iekrāsotiem) pavedieniem jeb hifām ar neierobežotu augšanu un sānu atzarojumu.

Micēlijs parasti sadalās divās funkcionāli atšķirīgās daļās: substrāts, kalpo piestiprināšanai pie pamatnes, ūdens un tajā izšķīdušo vielu absorbcijai un transportēšanai, un gaiss, paceļoties virs substrāta un veidojot reproduktīvos orgānus.

Sēņu uzturs

UZ saprotrofi Tas ietver lielāko daļu cepurīšu un pelējuma sēņu, kā arī raugu. Saprotrofisko sēņu īpatnība ir tāda, ka atsevišķa sēne dienas laikā var izveidot micēliju ar kopējo hifu garumu vairāk nekā kilometru. Šāda strauja augšana un micēlija pavedienveida struktūra nosaka īpašu attiecību veidu starp sēnēm un vidi, kas nav raksturīga citām eikariotu organismu grupām. Plaša zarojošo hifu sistēma ļauj tiem būt ciešā saskarē ar substrātu. Gandrīz visas micēlija šūnas no substrāta atdala tikai plāna šūnu siena. Sēnīšu izdalītie gremošanas enzīmi ļoti ātri iedarbojas uz substrāta materiālu un veicina tā daļēju gremošanu ārpus sēnīšu šūnas. Pēc tam šo daļēji sagremoto materiālu absorbē visa šūnas virsma.

Sēņu pavairošana

Sēnes vairojas aseksuāli un seksuāli. Aseksuāla vairošanās notiek micēlija daļās vai atsevišķās šūnās, kas rada jaunu micēliju. Raugi vairojas ar pumpuru veidošanos.

Aseksuālu reprodukciju var veikt arī ar endo- un eksogēnām sporām. Endogēnās sporas veidojas specializētu šūnu iekšienē - sporangijās. Eksogēnas sporas jeb konidijas atklāti rodas īpašu specializētu micēlija izaugumu galos, ko sauc par konidioforiem. Nonākot labvēlīgos apstākļos, spora uzdīgst un no tās veidojas jauns micēlijs.

Seksuālā vairošanās sēnēs ir īpaši daudzveidīga. Dažās sēņu grupās seksuālais process notiek, saplūstot divu šūnu saturam hifu galos. Marsupial sēnēs notiek antheridium satura saplūšana ar sieviešu dzimuma reprodukcijas orgānu (arhegoniju), kas nav diferencēts gametās, un bazidiomicetēs notiek divu veģetatīvo šūnu satura saplūšana, kurās veidojas izaugumi vai anastomozes. bieži veidojas starp tām.

Sēņu loma, nozīme un izmantošana

Sēnes var dzīvot dažādās vidēs – augsnē, meža stāvā, ūdenī, trūdošajos un dzīvos organismos. Simbionti noslēdz abpusēji izdevīgas attiecības ar augiem mikorizu veidā. Šajā gadījumā sēne saņem no auga tai nepieciešamos organiskos savienojumus (galvenokārt ogļhidrātus un aminoskābes), savukārt apgādājot augus ar neorganiskām vielām. Raksturīgi mikorizas sēņu grupas pārstāvji ir bazidiomicīti (lielākā daļa sugu).

Nozīme

Cepurīšu sēnes izmanto pārtikā. Pārtikas rūpniecībā tiek izmantotas dažādas mikroskopiskas sēnītes: neskaitāmas rauga kultūras ir svarīgas etiķa, spirta un dažādu alkoholisko dzērienu: vīna, degvīna, alus, kumisa, kefīra pagatavošanā, kā arī cepšanā.

Pelējuma kultūras jau izsenis tiek izmantotas sieru (Rokfora, Kamambēra), kā arī dažu vīnu (šerija) pagatavošanai.

Tā kā sēnēs ir augsts hitīna saturs, to uzturvērtība ir zema un organismam tās ir grūti sagremojamas. Taču sēņu uzturvērtība slēpjas ne tik daudz uzturvērtībā, cik augstajās aromātiskajās un garšas īpašībās, tāpēc tās tiek izmantotas garšvielām, mērcēm, kaltētas, sālītas, marinētas un arī pulvera veidā.

Pielietojums medicīnā

Daži sēņu veidi ražo svarīgas vielas (tostarp antibiotikas). Sēnes un no tām gatavotus preparātus plaši izmanto medicīnā. Piemēram, austrumu medicīnā izmanto veselas sēnes - reiši (ganodermija), šitaki, kordiceps u.c. Tautas medicīnā izmanto preparātus no cūkasēnēm, sēnēm, dažām sēnītēm un citām sugām. Oficiālo preparātu sarakstā ir daudz preparātu no sēnēm: no čagas, melno graudu vielām, kas ekstrahētas no penicillium un citu sēņu barotnes (izmanto antibiotiku ražošanā).

SĒNES (Mycetalia, Mycota, Fungi), viena no eikariotu organismu valstībām. Organiskās pasaules sistēmā sēnes tiek uzskatītas par neatkarīgu valstību kopš 70. gadu sākuma; Iepriekš tie tika klasificēti kā augu valsts locekļi. Sēnes ir strauji augoši nefotosintētiski organismi, kuru attīstībai nepieciešamas gatavas izšķīdušas organiskas vielas (osmotrofie heterotrofi). Sēnes pēc struktūras, vielmaiņas rakstura un uztura metodes ieņem starpstāvokli starp dzīvniekiem un augiem, un tām ir abu individuālās iezīmes. Fotosintēzes neesamība sēnēs, to spēja sadalīt gatavās organiskās vielas, atbalsta poliaminosaharīda (hitīna) klātbūtne vairuma sēņu šūnu sieniņās, glikogēna, urīnvielas un vairāku citu savienojumu veidošanās tajās vielmaiņas laikā. process tuvina tos dzīvniekiem, un vairošanās ar sporām galvenokārt ir pastāvīga ķermeņa nekustīgums, sekundāro vielmaiņas produktu pārpilnība ar augiem. Tajā pašā laikā sterīnu sastāva un aminoskābes lizīna sintēzes īpašību ziņā tie būtiski atšķiras no augiem. Tiek uzskatīts, ka sēnes kā neatkarīga dzīvās pasaules atzars radās vēl pirms organismu sadalīšanās dzīvniekos un augos. Dzīvnieku, augu un sēņu atšķiršanās (atšķiršanās) laiks no kopējiem senčiem ir noteikts pirms 1,1 miljarda gadu. Hipotētiski sēnes rodas no bezkrāsainiem organismiem, kas dzīvoja pirmatnējā okeānā.

Cepures sēnes augļķermeņa uzbūves shēma.

Sēnēs ir trīs reprodukcijas veidi: veģetatīvā, aseksuālā un seksuālā. Daudzās sugās attīstības ciklā tie secīgi aizstāj viens otru. Veģetatīvo pavairošanu parasti veic ar micēlija fragmentiem, aseksuālu reprodukciju - ar dažādu specializētu šūnu vai daudzšūnu veidojumu palīdzību, ko sauc par anamorfiem (piemēram, penicilijā). Reprodukcija ar sporām, kas veidojas aseksuāli, veicina sēnītes izplatīšanos un saglabāšanos. Sporulācijas struktūras, kas veidojas uz micēlija, izceļas ar formu bagātību un nosaka sēnīšu sugu daudzveidību. Seksuālā reprodukcija, ar to saistītie kodolfāžu maiņas procesi un dzimumorgānu struktūra dažādās sēņu grupās ievērojami atšķiras un bieži vien ir to taksonomijas pamatā. Sēnēs ir zināmi trīs seksuālo procesu veidi: gametogāmija, gametangiogāmija un somatogāmija. Gametogāmija ir kustīgu gametu saplūšana, kas veidojas gametangijā (chitridiomicetes, hyphochytridiomycetes). Tās šķirne ir oogamija, kurā lielas nekustīgas olšūnas, kas veidojas īpašā oogonijā, tiek apaugļotas ar maziem kustīgiem spermatozoīdiem, kas attīstās anteridijā (daži hitridiomicīti); Vairākās sēnēs (oomycetes) spermatozoīdi neveidojas, un olšūna tiek apaugļota ar antheridium saturu, kas nav diferencēts spermatozoīdos. Gametangiogāmijas laikā notiek divu daudzkodolu specializētu struktūru saplūšana, kuru saturs netiek diferencēts gametās (zygomycetes, ascomycetes). Somatogāmija sastāv no parasto veģetatīvo micēlija šūnu (basidiomicītu) saplūšanas. Dzimumprocesa rezultātā izveidojušās sporas ir ģenētiski neviendabīgas un bieži atrodas augļķermeņu virspusē vai iekšpusē. Šādas sporas un struktūras, kas tās nes, sauc par teomorfiem. Dažas sēnes evolūcijas laikā ir zaudējušas seksuālo procesu. Viņiem ir raksturīga tikai veģetatīvā vai biežāk aseksuāla vairošanās; tās veido nepilnīgu vai anamorfu (mitotisko) sēņu grupu (piemēram, Aspergillus, Boveria). Kā kompensācija par zaudēto dzimumprocesu šajās sēnēs, kā arī dažās citās sēņu grupās notiek paraseksuāls process. Tas notiek heterokariotu micēlijā, kurā ģenētiski daudzveidīgi kodoli atrodas kopējā citoplazmā; haploīdie kodoli var saplūst, veidojot diploīdus, no kuriem daži ir heterozigoti (tas ir, rodas no ģenētiski atšķirīgiem kodoliem). Šādā kodolā ir iespējams apvienot hromosomas un apmainīties ar ģenētisko materiālu, izmantojot šķērsošanu. Dažreiz pēc tam atkal parādās haploīdie kodoli, kas ģenētiski atšķiras no sākotnējiem.

Sēņu loma dabā un cilvēka dzīvē. Sēnītes, kurām ir daudzveidīgs enzīmu komplekts, kopā ar heterotrofajām baktērijām dabā spēlē sadalītāju lomu - organismus, kas spēj sadalīt organiskās vielas vienkāršos neorganiskos savienojumos, kurus pēc tam absorbē ražotāji - autotrofi organismi, kas rada organiskas vielas. Augsnes sēnes un meža zemsedzes sēnes ir iesaistītas augsnes veidošanā un augsnes auglības paaugstināšanā. Mikorizas sēnes pārvērš organiskās vielas savienojumos, kas piemēroti augstāku augu barošanai. Kokos dzīvojošās sēnes spēj iznīcināt grūti sadalāmas vielas, piemēram, lignīnu un celulozi (šķiedru), atbrīvojot augsnes virsmu no celmiem, atmirušās koksnes un mežizstrādes atliekām, sagatavojot to meža atjaunošanai. Sēnes nodrošina barību un pajumti dažādiem kukaiņiem, sauszemes mīkstmiešiem (piemēram, gliemežiem) un citiem maziem dzīvniekiem. Ar tiem barojas vāveres, brieži un daudzi citi dzīvnieki.

Biotehnoloģijā ar sēnīšu (galvenokārt mikroskopisko) palīdzību tiek iegūtas antibiotikas, fermenti, organiskās skābes, augšanas vielas, steroīdi, alkohols, pārtikas produkti (sieri u.c.), raugs, olbaltumvielu biomasa u.c.. Entomopatogēnās un mikofilās sēnes ir izmanto bioloģiskās kontroles metodēs ar lauksaimniecības augu kaitēkļiem un slimībām.

Daudzas sēnes ir ēdamas un veido ievērojamu daļu no uztura. Indīgās sēnes, ja tās nejauši nonāk pārtikā, var izraisīt smagu saindēšanos, kas bieži vien ir letāla. Dažas sēnes satur halucinogēnas vielas. Aizsargātas ir retas un apdraudētas sēņu sugas (piemēram, aunsēne, koraļļu ezis).

Ēdamajām sēnēm ir augstas uzturvērtības un garšas īpašības. Tie satur diezgan daudz olbaltumvielu (visvairāk svaigās trifelēs - līdz 9% no svara un cūku sēnēs - līdz 5,5%), karotīnu (A provitamīnu), B vitamīnu, salīdzinoši maz tauku, ogļhidrātu, C vitamīnu. daudzums minerālelementu (kālija, nātrija u.c.) sēnes ir tuvu augļiem. Tomēr, ņemot vērā hitīna klātbūtni to šūnu membrānā, tie slikti uzsūcas zarnās (olbaltumvielas, piemēram, ir tikai 50%). Šajā sakarā sēnes ir diezgan “smags” ēdiens, īpaši cilvēkiem ar kuņģa-zarnu trakta slimībām.

Krievijas mežos aug ap 300 ēdamo sēņu sugu, no kurām tradicionāli tiek ēstas tikai ap 60. Pie ēdamajām sēnēm, kurām pirms gatavošanas nav nepieciešama īpaša apstrāde, pieder lielākā daļa cauruļveida sēņu (cūkas, baravikas, baravikas, baravikas, tauriņš u.c.) , daudzas lamelārās sēnes - lietussargu sēnes, rindsēnes, medussēnes (vasara, ziema, rudens), austeru sēnes, lielākā daļa russula, safrāna piena cepurītes, piena sēnes un daudzas citas.. Vairākas sēnes ir iekļautas t.s. nosacīti ēdamās. Tādējādi morles un stīgas pirms lietošanas ilgstoši jāskalo ar ūdeni un jāvāra. Dažus piena sēņu un russulas veidus, voluškas, rūgtās, vijoles, piena sēnes (melnos un piparus) pirms sālīšanas mērcē un ilgi vāra. Par nosacīti ēdamu var uzskatīt balto mēslu vaboli, kas ir ēdama tikai jaunībā (kamēr cepurīte ir tīri balta), un parasto sēni “olas” stadijā, līdz atveras visu sēni nosedzošais apvalks.

Katru gadu Krievijas mežos nogatavojas aptuveni 5 miljoni tonnu ēdamo sēņu, raža ir aptuveni 1 miljons tonnu. Visvairāk sēņu sugu sastopamas jauktos mežos. Sēņu raža ir tieši atkarīga no laika apstākļiem, īpaši mitruma un temperatūras. Sausās vasarās sēņu augšanai vislabākās vietas ir purvu malas, avotu mitrinātas vietas, ēnainas ziemeļu nogāzes un blīvi meži. Mitrās vasarās labas sēņu vietas var atrast mežos ar retām audzēm. Parasti pieaugušajos mežos ir vairāk sēņu nekā mazos mežos. Centrālās Krievijas mežos lielākais sēņu sugu skaits sastopams augustā. No jūlija beigām un visu augustu periodiski tiek nomainīti baravikas, baravikas, baravikas, safrāna piena cepures, gaileņu un rusula slāņi (masveida augšana). Šī rinda beidzas ar rudens medus sēnēm. Micēlija bojājumi un iznīcināšana izraisa sēņu ražas samazināšanos un dažreiz to pilnīgu izzušanu.

Nepieciešamība pēc sēņu ražošanas visu gadu ir izraisījusi tā sauktās sēņu nozares rašanos, kas īpaši attīstīta Rietumeiropā (Francijā, Lielbritānijā, Nīderlandē, Ungārijā) un Dienvidaustrumāzijā (Japānā, Ķīnā, Dienvidkorejā). Rūpnieciskai ražošanai izvēlētas galvenokārt koksni postošās sēnes, kas veido lielus un garšīgus augļķermeņus (parastās un Floridas austersēnes, vasaras un ziemas medussēnes, gredzenveida sēnes, Jūdas ausu un shii-take jeb japāņu sēnes un dažas citas) . Tos audzē īpašās telpās un atklātā zemē. Vasaras medussēnes un austeru sēnes var audzēt mežā uz celmiem un atmirušās koksnes. Krievijā pašlaik audzē tikai bisporus šampinjonus un austeru sēnes.

Indīgas sēnes. Sēņu indīgās īpašības ir zināmas kopš neatminamiem laikiem. Dažkārt tos izmantoja noziedzīgiem nolūkiem, tostarp cīņā par varu. Tiek uzskatīts, ka Romas imperators Klaudijs, pāvests Klements VII un Francijas karalis Kārlis VI tika saindēti ar sēnēm. Ir aptuveni 20-25 indīgo sēņu sugas. Biežākie nāves cēloņi no saindēšanās ar sēnēm ir krupji, smirdošā mušmire (baltā mušmire) un pavasara mušmire. Dažu veidu šķiedrazāles, oranžsarkanie zirnekļtīkli un daži lietussargu veidi (tostarp sarkanbrūni vai dzeltenbrūni) arī ir nāvējoši indīgi. Pie indīgajām sēnēm pieder arī bālganās un vaskainās sēnes, dzeltenādas un raibas šampinjoni, tīģera un baltās sēnes, neīstās medus sēnes un neīstās gailenes un sātaniskās sēnes. Sēņu toksicitāti nosaka tajās esošie toksīni, kurus neitralizē kuņģa-zarnu trakta enzīmi un termiskā apstrāde neiznīcina. Īpaši bīstami ir krupju sēnīšu (faloidīna) un smirdīgās mušmires toksīni. Jāņem vērā, ka visas sēnes spēj savās šūnās uzkrāt toksiskos savienojumus (arī smago metālu sāļus) rūpniecisko izmešu zonās, dzelzceļos un automaģistrālēs, kā arī radioaktīvās vielas atomelektrostaciju avāriju vietās. Šajā sakarā nav iespējams savākt sēnes šādos ekoloģiski nelabvēlīgos apgabalos. Jautājums par toksicitāti cūkām joprojām ir pretrunīgs. Daži pētnieki savu saindēšanos saista ar smago metālu sāļu uzkrāšanos, citi – ar antivielu uzkrāšanos cilvēka asinīs pret īpašu antigēnu, ko satur cūku augļķermeņi. Pēdējo ēst nav ieteicams.

Indīgās sēnes, kā arī sēnes, kuras atsevišķos reģionos iedzīvotāji pēc tradīcijas nevāc, mēdz dēvēt par krupju sēnēm. Piemēram, Maskavas reģionā krupju sēnes ir dzeltenās un ceriņkrāsas piena sēnes un sēnes. Tādas garšīgas sēnes kā rindu sēnes, īpaši ceriņos un violetos toņos iekrāsotās, kā arī ragainās sēnes (sēņu nūdeles) pārtikā praktiski neizmanto. Daudzas ēdamās mazpazīstamās sēnes tiek negodīgi sauktas par krupju sēnēm to neizskatīgā izskata un līdzības ar mušmirēm (piemēram, zili zaļas strofārijas, pelēkas un dzeltenas sēnes) vai to mazā izmēra dēļ (piemēram, rozā laka, ozola ķiploki) . Dažreiz termins “krupju sēnes” tiek asociēts ar “netīriem” biotopiem (mēslu kaudzēm, organisko atkritumu izgāztuvēm). Tas jo īpaši attiecas uz mēslu vabolēm un šampinjoniem. Jāatceras arī, ka dabā daudzām ēdamajām sēnēm ir indīgas līdzīgas sugas (ārēji līdzīgas ēdamajām). Piemēram, gaišais krupjēns ir līdzīgs lauka šampinjonam (ar gredzenu uz kāta), zaļā russula ir līdzīga zaļžubītei (cepures un bālganu plākšņu krāsa). Porcini sēnei ir divi indīgi līdzinieki (holesterīns un sātaniskā sēne). Žultssēne no baltās atšķiras ar cauruļveida slāņa rozā krāsu, mīkstuma pārrāvumu sārtu, melni brūnu sietveida rakstu uz kāta un rūgto garšu. Tas aug egļu un priežu mežos. Sātaniskajai sēnei raksturīga cauruļveida slāņa sarkanīga krāsa, zila mīkstums lūzuma vietā un sarkans stublāja acs raksts. Tas ir atrodams Krievijas Eiropas daļas dienvidos. Smirdošā mušmire ir līdzīga daudziem šampinjoniem, pateicoties bālganai cepurītei, gredzenam uz kāta un baltam pludiņam, kuram, tāpat kā smirdīgajai mušmirei, stublāja pamatnē ir kausa formas sabiezējums, lai gan tur ir. uz tā nav gredzena.

Skatīt arī rakstus par atsevišķām sēņu grupām.

Lit.: Fjodorovs F.V. Sēnes. 3. izdevums M., 1990; Šubins V.I. Taigas zonas meža fitocenožu makromicīti un to izmantošana. L., 1990; Vasiļkovs B.P. Krievijas Eiropas daļas centrālās zonas ēdamās un indīgās sēnes. Sanktpēterburga, 1995; Mullers E., Leflers V. Mikoloģija. M., 1995; Garibova L.V. Mūsdienu sēnīšu sistēmu apskats un analīze. Petrozavodska, 1999; viņa ir tāda pati. Sēņu audzēšana. M., 2005; Ainsworth /., Bisby N. Sēņu vārdnīca. 9. izd. Wallingford, 2001; Sēņu pārbaude. Novosibirska, 2002; Lesso T. Sēnes: noteicošais. M., 2003; Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Mikoloģijas pamati. M., 2005; Djakovs Ju.T., Šnyreva A.V., Sergejevs A.Ju. Ievads sēņu ģenētikā. M., 2005; Marfenina O.E. Augsnes sēņu antropogēnā ekoloģija. M., 2005; Popkova K.V. Vispārējā fitopatoloģija. M., 2005; Čerepanova N.P. Sēņu taksonomija. Sanktpēterburga, 2005. gads.