§ 17.Населенный пункт как специфическая экосистема
Где бы человек ни появился, он создает для себя своеобразную среду обитания – населенные пункты. Это одиночные поселения, деревни, поселки и, наконец, города: малые, средние, крупные и мегаполисы. Развитие населенных пунктов связано с формированием комфортных условий проживания для человека и осуществления им хозяйственной деятельности. В населенном пункте строятся жилье, дороги и другие коммуникации, возводятся промышленные предприятия и разные объекты хозяйственного пользования. В результате строительства человек существенно преобразует окружающую среду: уничтожает почвенный покров и естественную растительность, разрушает сложившиеся сообщества животных, нарушает гидрологический режим территории, загрязняет атмосферу и в целом изменяет окружающий ландшафт. Масштабы этих изменений зависят в основном от размеров населенного пункта, направлений хозяйственной деятельности, плотности населения, характера застройки.
В населенных пунктах действие экологических факторов отличается от таковых в естественных экосистемах. Например, температурный режим в значительной мере зависит от тепловых выбросов, степени озеленения, площади и других особенностей населенного пункта. Помимо естественных на жизнедеятельность организмов здесь влияют и специфические абиотические факторы: электромагнитные излучения, шумовое воздействие, последствия техногенных аварии и другие. В населенных пунктах нельзя не учитывать социальные факторы. Например, при повышенной плотности населения возрастает количество инфекционных заболеваний, ухудшаются условия обитания растений и животных.
Многие изменения среды, характерные для населенных пунктов, оказывают на человека отрицательное влияние. Для смягчения нежелательных последствий человек пытается частично восстановить условия существования, напоминающие естественные. Это озеленение населенных пунктов, создание искусственных водоемов и зоопарков, ботанических садов, разведение домашних животных. В результате населенный пункт представляет собой «пестрое» сочетание искусственных сооружений и естественных элементов природы.
Развитие экосистемы населенных пунктов и их экологическое состояние во многом зависит от социально-экономической политики власти и экологической культуры населения.
Следует отметить неустойчивость экосистем населенных пунктов, как искусственных объектов. Это выражается в очень быстрых изменениях структуры сообществ. Например, открытые участки быстро превращаются в пустыри, заросшие высокой травой. Человек может вырубить парк, застроить территорию, изменить ассортимент декоративных растений, от которых во многом зависит облик населенного пункта.
В населенных пунктах характерны вспышки численности отдельных видов, для которых человек создает благоприятные условия. Ярким примером являются полчища крыс, скопления голубей и ворон, заросли лебеды и крапивы.
Как и везде в нашем крае населенные пункты различны по возрасту и размерам, истории формирования, местоположению. Это создает разнообразие их экосистем. Населенные пункты оказывают многогранное влияние на окружающие естественные сообщества. Основное негативное воздействие направлено на водные и лесные экосистемы, так как большинство поселений приурочено к водным объектам, а при их формировании вырубались леса. Окрестности используются для отдыха, строительства дач, сбора грибов, ягод и лекарственных растений. Населенный пункт является источником загрязняющих веществ, мусора, заносных растений и животных. Особенно большое влияние оказывают крупные города, например, Череповец, воздействие которых распространяется на сотни километров.
Влияние деревень, наиболее распространенного типа поселений Вологодской области, связано с сельскохозяйственным производством и лесопользованием. В настоящее время наблюдается упадок сельскохозяйственного производства и увеличение объема лесозаготовок. В нашей области в последние десятилетия многие деревни опустели, а территории вокруг них оказались заброшенными. Постепенно разрушаются избы, зарастают огороды, еле заметны дороги. Зрелище для человека печальное. Для природы подобные эмоции не свойственны. Когда на территории появляется какой-либо ресурс – его тут же используют потребители.
Развитие сообществ в заброшенных деревнях хорошо иллюстрирует последствия влияния поселений человека на окружающую среду. Здесь природа не восстанавливается в первозданном виде, а формирование сообществ протекает по иному пути. Ярко проявляются конкурентные отношения, так как местообитания, например занятые культурными растениями, захватывают другие виды. Долгие годы в растительном мире преобладают сорные многолетние виды. Это пырей ползучий, бодяк полевой, свербига восточная. Сохраняются культурные деревья, кустарники (яблоня, вишня, сирень, тополя, крыжовник, черная смородина и малина). На старых заброшенных огородах в течение долгого времени растут травянистые растения – девясил высокий, хрен, гвоздика турецкая, маргаритка многолетняя, золотарник канадский и другие многолетники. Иногда, только по присутствию этих видов в растительных сообществах можно установить, что здесь когда-то был населенный пункт.
В нежилых деревнях видовой состав и численность животных зависят от давности их запустения, площади, особенностей растительности и окружения.
Брошенные деревни постепенно оставляют привычные «спутники» человека. Из птиц первыми исчезают домовый и полевой воробьи, не выдерживая «одиночества» через несколько лет. Сизые голуби продолжают гнездиться на чердаках изб. Они летают лучше воробьев и могут находить корм далеко от деревни, где обычно все зарастает высокой травой, и трудно собирать семена с земли. А зимой, когда все засыпает снегом, голуби перелетают в крупные населенные пункты, особенно те, где есть фермы. Там теплее и можно найти корм. Довольно долго в деревнях могут жить галки, заселяя сохранившиеся высокие постройки – обычно хозяйственные сараи, сеновалы и церкви. Они кормятся на лугах с низкой травой, но предпочитают летать на фермы и пастбища. Зимой они, как и голуби, переселяются в крупные поселения. Скворцы остаются в деревнях до тех пор, пока там сохраняются скворечники. Когда их искусственные домики разрушаются от ветхости, они вынуждены искать новое место жительства. Если ничего похожего на скворечники нет, птицы покидают деревню. Дольше всех из спутников человека в брошенных деревнях остаются деревенские ласточки, строя гнезда и в полуразрушенных постройках. Млекопитающих, тесно связанных с человеком, намного меньше. Домовые мыши исчезают довольно быстро, не выдерживая конкуренции с «дикими» грызунами. А вот серые крысы в небольшом количестве остаются в деревнях до 20 лет.
В тоже время здесь появляются новые обитатели. Обычными становятся мелкие птицы, предпочитающие кустарники и высокие травы, например, славки, камышевки. Селятся белые трясогузки, дрозды рябинники. При снижении беспокойства поселяются и более осторожные виды. На полуразрушенных церквях, высоких деревьях гнездятся некоторые соколы и совы. А в мае и начале июня на крышах изб токуют тетерева – и обзор хороший, и самец виден во всей красе. В старых деревнях появляются млекопитающие. Кабаны часто перепахивают землю на заброшенных огородах – земля там рыхлая и богата кормами. Многочисленны луговые и лесные мелкие грызуны. Лисы устраивают логово в постройках – там почти готовые укрытия.
Таким образом, заброшенные деревни в настоящее время представляют собой своеобразный тип местообитаний со сложным составом растений и животных. Эти сообщества сильно отличаются от коренных таежных сообществ организмов.
Вопросы и задания
Чем отличаются экосистемы населенных пунктов от естественных экосистем?
В чем специфика проявления экологических факторов в населенном пункте?
H Опишите особенности экосистемы вашего населенного пункта.
§ 18.Особенности экосистем урбанизированных территорий
Как ни старались люди… изуродовать ту землю, на которой они жались, как ни забивали камнями землю, чтобы ничего не росло на ней… Весна была весною даже в городе. Солнце грело, трава, оживая, росла и зеленела везде… не только на газонах бульваров, но и между плитами камней, и березы, тополи, и черемуха распускали свои клейкие и пахучие листья….
Л.Н. Толстой «Воскресение»
С ростом населения и промышленности природная среда в населенных пунктах неузнаваемо преобразуется. Сейчас чаще говорят о «городской среде», которая во многих отношениях резко отличается от природной среды. Человека окружают многоэтажные дома и шумные улицы, загрязненный воздух, раскаленный асфальт… Город «теснит» и «изгоняет» природу. Но все же довольно трудно представить городскую среду, полностью избавленную от природы.
Растительный мир. Природа проникает в город не только самопроизвольно, но и по воле человека (зеленые насаждения, цветники во дворах). В результате в городах складывается своя среда обитания. Она так непохожа на дикую природу, ни по составу, ни по богатству и разнообразию видов. Повседневное «зеленое окружение» человека в городе составляют городские растения на улицах, во дворах, в парках и скверах.
Территории населенных пунктов, как правило, имеют четко выраженную пространственную структуру, которой соответствуют разные комплексы видов. В пространственной структуре выделяют собственно город и ближайшие окрестности, незастроенные или с застройкой сельского типа. Внутри города отличаются зоны старой, новой и новейшей застройки. Степень изменения естественной природной среды уменьшается от центра к периферии. Соответственно этому меняется и флористическое разнообразие: оно максимально на окраинах города и минимально на границе зон новой и новейшей застроек.
Городские местообитания принято делить на два типа:
1. Группа местообитаний, представляющих остатки былого ландшафта;
2. Группа местообитаний, связанных с деятельностью человека.
К первой относят нарушенные участки лесов и лугов, а также прибрежные зоны в городах, по территории которых протекают реки. Вторая группа включает возделываемые местообитания (парки, скверы, сады, бульвары, газоны, цветники и другое). Также к ней относятся и территории, на которых формируются стихийные (нецеленаправленные) растительные сообщества:
· эрозионная группа – обнажения, насыпи, пустыри;
· придорожная группа – местообитания вдоль автострад;
· железнодорожная группа – местообитания вдоль железнодорожных путей;
· щелевая группа – щели на асфальтовых и бетонных покрытиях и прочее;
· свалочная группа – свалки, мусорные кучи, развалины;
· настенная группа – стены и крыши;
· переуплотненная группа – дворы, стадионы, тропы, детские и спортивные площадки.
В городских местообитаниях складываются необычные и сложные условия для произрастания растений. Это особый световой и тепловой режим, недостаток влаги, искусственные субстраты, далекие по свойствам от естественных почв, загазованность и запыленность воздушной среды.
Городские растения оказываются «вырванными» из естественной системы биологических связей. Пропадают взаимно полезные связи с растениями-соседями, а также с грибами, образующими микоризу, почвенными бактериями, насекомыми-опылителями. Напротив, в городских условиях насекомые вредители и патогенные грибы иногда достигают высокой численности.
Особенностью городских флор является то, что в них изменяется соотношение местных и заносных видов. Здесь преобладают виды-пришельцы. Большинство местных растений «изгоняется» из флоры уже при закладке городов – при вырубке лесов, расчистке территорий для поселения. Да и в последствии им трудно вернуться в город – слишком уж отличаются городские условия от привычных для местной флоры. Заносные же виды вливаются в города широкими потоками, поскольку именно здесь сосредоточены пересечения основных путей распространения видов-пришельцев. Роль, принадлежащая человеку в распространении этих видов, связана с его хозяйственной и социальной деятельностью. Большое значение в распространении заносных растений играют транспорт и торговля.
Большую роль в формировании растительного мира городов играет деятельность человека по введению в культуру растений из других природных зон и перенос в культуру видов из местной флоры. В городских поселениях иноземные виды используются в основном для озеленения и украшения. Внимание горожан всегда привлекали деревья и кустарники не только со съедобными плодами, а также и с высокими декоративными качествами. Почти полностью на иноземных видах основано городское «цветочное» оформлении. Для него применяются травянистые красивоцветущие однолетники и многолетники и очень редко – местные виды.
Животный мир населенных пунктов. Часто возникает заблуждение в том, что по соседству с человеком в населенных пунктах – деревнях, поселках и городах существует очень небольшое число животных. На самом деле в поселениях человека и их ближайших окрестностях животные разнообразны и часто более многочисленны по сравнению с естественными местами обитания. Еще в XIX веке русский натуралист Модест Николаевич Богданов, характеризуя животных, обитающих по соседству с человеком, написал: «Они здесь кругом вас, около вас, над вами и под вами, наконец, на вас самих».
Населенные пункты обладают рядом особенностей, которые привлекают животных.
В поселениях человека складываются очень разные условия. Ведь рядом могут находиться деревянные и каменные постройки, посадки растений, пустыри и многие другие объекты. Поэтому на небольшой территории обитают многие виды животных.
В населенных пунктах микроклимат (температура, влажность) отличается от естественных ландшафтов, очень благоприятно для многих животных. В средних по размерам городах, в том числе Вологде, Череповце температура в центре на 1-2 градуса выше по сравнению с пригородом, и для животных это уже выгодно.
Всеядные животные (серые вороны, серые крысы) обеспечены неиссякаемым запасом кормов в жилище человека, хозяйственных строениях, на свалках, в мусорных контейнерах.
По сравнению с естественными экосистемами животные должны приспосабливаться к фактору беспокойства (транспорт, работающая техника, шум). Большинство же людей на животных не обращает внимания и не беспокоит их.
Фауна населенного пункта изменяется. С одной стороны, при развитии населенного пункта постепенно снижается видовое разнообразие и численность местных видов животных. Лишь часть из них выживает по соседству с человеком. В основном, это виды широко распространенные, способные обитать в разных условиях (большая синица, дрозд-рябинник, ворона серая). Они чаще селятся на территориях с сохранившимися естественными или искусственно созданными растительными сообществами (парки, скверы, пустыри, берега водоемов). Местные виды животных преобладают в небольших деревнях.
С другой стороны, с ростом населенного пункта увеличивается число видов, проникших из других природных зон. Они заселяют и совершенно измененные территории, где естественные сообщества исчезли. Для животных-переселенцев условия населенного пункта могут быть сходными с их «родными» условиями обитания. Так, каменные здания похожи на скалы для стрижа, городской ласточки и других. Довольно часто эти виды становятся многочисленными. Такие обычные виды, как, галка, грач, сизый голубь, домовый и полевой воробьи, серая крыса, домовая мышь, рыжий таракан за пределами населенного пункта, в «диких» местах не выживают. Лишь летом птицы могут кормиться на лугах и берегах водоемов. Ночевать они почти всегда возвращаются в населенный пункт.
Животные населенного пункта, как и любой другой экосистемы, включаются в цепи питания и участвуют в круговороте веществ. Среди животных населенных пунктов есть растительноядные, хищные, потребители мертвой органики и всеядные. В парках, скверах, на приусадебных участках, в зарослях растений многочисленны животные, питающиеся растениями. Пищей для них служит листва, хвоя (насекомые, грызуны), древесина (насекомые), корни (насекомые, почвенные круглые черви), нектар (насекомые-опылители), плоды и семена (насекомые, птицы, грызуны). Распределение животных в населенном пункте неравномерно. В центральных частях города мало насекомых – опылителей и растительноядных животных.
Таким образом, городские экосистемы являются одними из наиболее изменчивых и сложных по структуре. Они больше других поселений человека оказывают влияние на окружающие территории. Можно сказать, что мир развивается в сторону города. Как записано в программе устойчивого развития ООН: «В новом тысячелетии половина людей мира будет жить в городах; правительства должны добиваться сокращения числа бедных в городах, уменьшения притока населения в города путем улучшения условий жизни в сельской местности и развития инфраструктуры села. Необходимо жесткое управление расширением городов ».
Вопросы и задания
Чем отличаются условия обитания для растений и животных в населенном пункте и в естественных экосистемах?
Какими путями заселяют населенные пункты растения и животные?
Какие группы растений по местам обитания можно выделить в населенном пункте?
Какие группы животных по местам обитания можно выделить в населенном пункте?
H Составьте схему возможных пищевых взаимоотношений самых обычных животных населенного пункта.
§ 19.Состояние окружающей среды в населенных пунктах.
Состояние окружающей среды в населенном пункте напрямую зависит от видов и объемов хозяйственной деятельности. Качество окружающей среды в меньшей степени изменяется в небольших поселениях человека. Наиболее серьезные проблемы, связанные с ухудшением среды обитания человека, характерны для крупных промышленных центров. Это разнообразные виды загрязнения окружающей среды, особенно атмосферного воздуха и почвы.
Загрязнение окружающей среды в населенных пунктах
Состояние атмосферного воздуха в поселениях человека является наиболее важным показателем качества среды обитания. Организмы, живущие на поверхности земли, окружены воздухом и зависят от его состава. Вне воздуха просто невозможно существовать!
Свойства воздуха таковы, что отгородиться от загрязнения практически невозможно. Воздух находится в постоянном движении и все вещества, которые в него попадают, разносятся на большие расстояния. От пыли, загазованности воздуха и страдают человек, растения и животные. Даже в маленьких деревнях воздух постоянно загрязняется. Здесь пыль дорог, дым труб и костров нарушают чистоту окружающей территории. В городах источников загрязнения воздуха несравненно больше. В настоящее время в атмосферу поступает огромное количество загрязняющих веществ от многочисленных предприятий, транспорта, строительных объектов и других источников.
Самые проблемные места – зоны повышенного риска для жизнедеятельности в городах – это окрестности предприятий, транспортные магистрали и центральные районы.
Растения это своеобразный живой фильтр, поглощающий из воздуха пыль и всевозможные химические загрязнения. Поэтому растительность населенных пунктов имеет важное санитарно-гигиеническое значение. Многие древесные породы выделяют в воздух летучие органические вещества – фитонциды. Они губительны для микробов, благодаря чему содержание микроорганизмов снижается в несколько раз. Кроме того, в городских условиях растения создают своеобразный микроклимат. Летом в зеленых городских «оазисах» (скверах, парках, бульварах) температура воздуха в среднем на 2-3 о С ниже. Влажность воздуха здесь выше, чем на открытых площадях и улицах. Противошумовой эффект зеленых насаждений связан с большой звукоотражательной способностью листвы деревьев.
Не менее важно, что дают растения человеку «для души». «Зеленые островки» улучшают «качество жизни», особенно для горожанина, повышают устойчивость к нагрузкам и стрессам.
В Вологодской области темпы озеленения населенных пунктов значительно отстают от темпов их застройки. Кроме того, насаждения ни по количеству, ни по качеству не отвечают санитарно-гигиеническим и эстетическим требованиям. Повсеместно отмечается однообразие и бедность ассортимента используемых растений. Флора Вологодской области содержит 75 местных древесных видов, большинство из которых используется в озеленении населенных пунктов. Это береза бородавчатая, береза пушистая, вяз шершавый, вяз гладкий, липа мелколистная, дуб черешчатый, лиственница сибирская и другие.
На территории Вологодской области отмечены 155 видов вселенных человеком древесных растений. Большинство из них имеет ограниченное применение: посадки около домов, на дачных участках. Сохранились остатки парковых культур XIX столетия. В качестве положительного примера можно назвать более широкое распространение в последнее время курильского чая, малиноклена душистого, боярышника Максимовича, сосны веймутовой и сосны скрюченной. Наибольшее видовое разнообразие древесных растений характерно для областного центра (около 120 видов).
Растения, да и другие организмы, в населенных пунктах очень зависят еще и от другого элемента среды обитания – почвы. Химическое изменение состава почвы связано с осаждением веществ из воздуха, попаданием вредных веществ с осадками. Концентрация загрязняющих веществ в почве, особенно в промышленных центрах, около автотрасс может быть настолько велика, что она становится «мертвой». Очень опасно в таких местах выращивать овощи и фрукты, играть детям. Кроме того почвы в населенных пунктах бывают сильно уплотненными. Это нарушает их увлажнение, газовый режим и не позволяет нормально существовать почвенным организмам. Применение солевых смесей для борьбы с оледенением на автодорогах привело к засолению придорожных почв. Это существенно повлияло на распространение далеко на Север южных солелюбивых растений.
В населенных пунктах вода является одним из важнейших ресурсов. Еще Фалес Милетский, великий мудрец древности провозгласил воду началом всех вещей. У человека есть четыре существенные задачи в отношении воды: найти ее, провести, собрать и сохранить. Без воды не могут существовать организмы. Она нужна человеку для жизнедеятельности, в быту, на производстве. У водоемов расположены места отдыха. Присутствие водоемов значительно улучшает эстетический вид территории.
Водные экосистемы – одни из наиболее уязвимых экосистем. Водоемы занимают самые низкие участки рельефа. Это приводит к тому, что загрязняющие вещества со всей территории в виде сточных вод, загрязненных осадков, пыли, мусора попадают в воду. В воде они не находятся на одном месте. С током воды загрязнители распространяются далеко от источника загрязнения. Поэтому одна из важнейших экологических проблем – сохранение чистоты водоемов, от родника до крупной реки и озера.
Биологические объекты также влияют на качество окружающей среды человека. Многие организмы не безопасны для его здоровья или наносят существенный экономический ущерб. Так, растительноядные виды животных (слизни, насекомые, грызуны), размножаясь в большом количестве, могут повреждать культурные растения. Широко распространенные в озеленении населенных пунктов тополя повреждаются тополевой молью, гусеницы которой выгрызают листья изнутри. На черемухе в огромных количествах развивается черемуховая горностаевая моль. Многие виды в результате своей жизнедеятельности наносят ущерб строениям. Например, серые крысы способны прогрызть почти все. Птицы часто строят гнезда в электротехнических устройствах, что может привести к поломке. Целый ряд животных могут вызывать заболевания или переносят возбудителей (вши, блохи, тараканы, мухи, грызуны, птицы).
В тоже время, большинство животных имеют привлекательный внешний вид, интересное поведение. Обитая рядом с нами, они выживают положительные эмоции, делают нашу жизнь комфортнее.
В результате существования населенных пунктов возникают многочисленные экологические проблемы. В первую очередь, происходит нарушение абиотических условий существования организмов. Это изменение земной поверхности на территории населенного пункта (выравнивание рельефа, осушение, изменение русел рек и другие). Наблюдается ухудшение качества природных компонентов при загрязнении воздуха, воды и почвы. Территория захламляется бытовыми и промышленными отходами. Утрачиваются живописные ландшафты.
Значительно изменяются биотические отношения, так как в населенном пункте человек становится главным видом, влияющим на жизнь других организмов. Происходит сокращение видового разнообразия местных видов растений и животных. Их место в сообществах населенных пунктов занимают виды – переселенцы. Таким образом нарушается структура природных экосистем, часто формируются совершенно новые сообщества организмов. Наблюдаются изменения в пищевых отношениях в сообществах. Можно сказать, что человек «подкармливает» одни виды и лишает «пищи и крова» других видов. Стали обычными виды, живущие на помойках (чайки, вороны, лебеда и другие).
Населенный пункт как бы исключает природу. На месте рощ и лугов возникают постройки, окруженные бетоном и асфальтом.
Многочисленные изменения среды и ускоренный ритм жизни влияют на человека как биологического и социального существа (от микроклимата до психологически значимых условий труда, отдыха, общественной жизни).
Населенный пункт не должен развиваться стихийно. Необходимо создание научных подходов к формированию городской среды в согласии с природой.
Вопросы и задания
Почему в населенном пункте много источников загрязнения?
Почему необходимо сохранять «зеленые островки» в населенных пунктах?
Какую роль играют животные в населенном пункте?
Как загрязнения «связывают» воздух, почву и воду?
Докажите, что нельзя создать экологически безопасную среду только в окружении собственного дома.
0Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.
Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на живой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но и каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой природы, отличается своими требованиями. к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.
Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, - микробиология-давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.
Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке.
Величина микробов колеблется от 100 до 2-5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные - бациллы, шаровидные - кокки («цепочки» - стрептококки) и штопорообразные - спириллы («запятые» - вибрионы).
Бактерии в большом количестве встречаются в воздухе, воде, почве, на поверхности и внутри организмов. Количество бактерий в разных средах характеризуется следующими цифрами: воздух 0, 01 экз. /см 3 вода 10-20 млн. /см 3 почва 100 тыс. - 1 млрд. /см 3
Размножаются бактерии делением. При благоприятных условиях температуры и наличии пищи деление может происходить через каждые 0, 5 часа. В итоге такой прогрессии размножения один экземпляр через сутки дает 115 000 млрд. бактерий. Бактерии размножаются так быстро, как ни одно другое живое существо.
Вырабатываемые бактериями вещества могут быть вредными (токсины) или полезными человеку (ферменты). Бактериология и иммунология разрабатывают вопросы защиты организмов от бактерий, а ряд отраслей промышленности (пищевая, кожевенная и др.) и сельское хозяйство используют полезную деятельность бактерий.
Огромна роль бактерий в круговороте веществ, который совершается в природе. Зеленые растения, или продуценты, синтезируют из минеральных солей (почвы и воды) и углекислого газа (воздуха, воды), при участии солнечной энергии, сложные органические вещества - белки, жиры и углеводы. Консументы, т. е. различные растительноядные и плотоядные животные, переводят эту первичную продукцию в промежуточную и конечную продукцию. После отмирания растений и животных их трупы подвергаются процессу гниения и брожения при участии бактерий, или редуцентов.
В результате вновь образуются минеральные соли и газы, поступающие при разложении организмов обратно в неорганическую природу. Таким образом, бактерии являются необходимым звеном в общем круговороте веществ, делая возможным существование и развитие настоящей растительной и животной жизни на Земле. Известно значение микроорганизмов как фактора урожайности растений.
Плодородие почвы зависит не только от минеральных веществ, но и от микрофлоры, принимающей активное участие во всех важнейших процессах, протекающих в почве и создающих благоприятные условия питания растений. Микроорганизмы участвуют в подготовке пищи для растений, в создании условий для ее усвоения растениями и, наконец, непосредственно участвуют в снабжении растений питательными веществами.
Вес тел микробной, главным образом бактериальной, массы в поверхностном слое 1 га плодородной почвы составляет около 5- 7 т, а если учесть непрерывное размножение и обновление этого населения, то за период вегетации ее вес достигнет десятков тонн на гектар (Самойлов, 1957).
Бактерии играют большую роль в биологической производительности водоемов. Это установлено для важного в рыбопромысловом отношении Северного Каспия (Осницкая, 1954; Жукова, 1955 и др.) и других бассейнов. Сток р. Волги отражается на распределении, численности и биомассе бактерий в море. В придельтовой части моря количество бактерий достигает 2-2, 5 млн. на 1 мл воды, а по мере удаления в открытое море оно падает до 100-300 тыс. на 1 мл. Биомасса бактерий: в районе дельты Волги составляет 470-600 мг в 1 м 3 .
Количество бактерий на 1 г грунта Северного Каспия колеблется от сотен миллионов до нескольких миллиардов. Наибольшей величины биомасса бактерий достигала в дельтах рек Волги и Урала и непосредственно после паводка 1951 г. равнялась 50-52 г/м 2 дна в слое толщиной 1 см. В более богатом органическими веществами илистом грунте количество бактерий больше, чем в песчаном грунте.
По вопросу о виде и взаимоотношении микробов со средой в микробиологии существуют два противоположных направления: мономорфизм и плеоморфизм.
Теории мономорфизма и плеоморфизма трактуют вопросы видообразования и изменчивости организмов односторонне и идеалистически. Господство консервативных идей в микробиологии тормозило развитие этой науки. Однако уже с конца прошлого столетия начали накапливаться материалы по изменчивости микробов, позволяющие преодолеть односторонность указанных противоположных концепций.
Л. Пастер показал возможность направленного изменения свойств микроорганизмов и на этой основе разработал методы приготовления вакцин. Н. Ф. Гамалея в 1888 г. обнаружил значительною изменчивость у открытого им мечниковского вибриона. Уделяя большое внимание проблеме изменчивости и видообразования, Гамалея одним из первых доказал возможность превращения одного вида микробов в другой. И. И. Мечников выяснил значение микробных ассоциаций, их симбиоз и антагонизм. В 1909 г. он писал: «Именно в области микробиологии была доказана возможность изменения природы бактерий путем изменения внешних условий, причем можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству». Аналогичные высказывания имеются в работах С. Н. Виноградского, Л. С. Ценковского, Д. И. Ивановского, В. Л. Омелянского и других отечественных микробиологов, но лишь после победы в биологии взглядов И. В. Мичурина началась подлинная перестройка микробиологии на диалектико-материалистической основе.
Работы, проведенные микробиологами за последнее время, дали возможность выявить ряд закономерностей и причин, обусловливающих процессы изменчивости и видообразования, и сделать некоторые обобщающие выводы по данной проблеме. Большое значение в этом отношении имеет конференция по направленной изменчивости и селекции микроорганизмов, проведенная Академией наук России в конце 1951 г.
А. А. Имшенецкий (1952) убедительно показывает, что несостоятельность прежней и современной буржуазной микробиологии коренится в недоучете значения основного закона биологии. Новые формы микробов изучались морфологически, но не обращалось внимание на их физиологию, требования ими определенных условий жизни (последние оставались унифицированными в лаборатории).
Для наследственности и изменчивости микробов характерен ряд особенностей, отличающих их от высших растений. Важнейшими являются следующие (по Имшенецкому):
1. У подавляющего большинства микроорганизмов, в том числе бактерий и практически важных дрожжеподобных и плесневых грибов, половой процесс отсутствует. Имеет место вегетативное размножение организмов, у которых возможно изменение свойств с помощью процессов, близких к вегетативной гибридизации.
2. Наследственность у микроорганизмов не менее устойчива, чем у высших растений, и так как большинство бактерий полностью лишено ядра и хромосом, то этот факт сам по себе является прекрасной иллюстрацией несостоятельности хромосомной теории наследственности.
3. Исключительная быстрота размножения позволяет многократно воздейст
вовать измененными внешними условиями на молодые клетки и дает возможность получать в короткое время большое количество генераций (важно для селекции).
4. Между клетками микроорганизмов и внешней средой существует исключительно тесный контакт. Благодаря малым размерам микробной клетки она в большей степени подвергается воздействию внешней среды, чем многоклеточный организм. Большая приспособляемость микроорганизмов привела к возникновению форм, адаптированных в природе к самым различным внешним факторам.
Больше всего установлено фактов изменчивости у микробов, вызывающих желудочно-кишечные заболевания людей и животных, так как над этими микробами проведено и больше всего исследований (Муромцев, 1952). Многократно было показано, что, например, свойства тифозных микробов могут так глубоко меняться в водопроводной воде, что эти микробы становятся не отличимыми oт кишечной палочки или щелочеобразователя, некоторые штаммы приобретают даже такие свойства, которые выводят их за пределы кишечнотифозной группы.
Из культур возбудителя чумы получен микроб, обладающий всеми свойствами возбудителя ложного туберкулеза грызунов. В то же время чумной и ложнотуберкулезный микробы являются самостоятельными видами, отличающимися по морфологическим, культуральным и ферментативным свойствам, а во взаимоотношениях между ними наблюдаются явления межвидовой конкуренции.
Видовую изменчивость дизентерийных микробов бесспорно показал в экспериментальных условиях Г. П. Калина, получивший паратифозного микроба.
Многими исследователями описаны взаимопереходы пневмококков, гемолитических и зеленых стрептококков как в опытах с искусственными средами, так и в экспериментах на животных.
Как указывает В. Д. Тимаков (1953), при культивировании микроорганизмов кишечнотифозной группы в условиях, когда источником питания их являются продукты распада других родственных бактерий, удается получить культуры, почти в полной мере обладающие свойствами той культуры, на продуктах распада которой она выращивалась. Автор приходит к выводу, что «в мире микроорганизмов можно направленно изменять и создавать новые, полезные для человека формы и виды бактерий». С. Н. Муромцев (1952) пишет: «Необходимо признать ненаучным распространенное среди микробиологов представление о том, что существующие виды микроорганизмов возникли только в самой глубокой древности и в современных условиях вновь не зарождаются. Видообразование у микроорганизмов происходит и в современных условиях».
Как нами указывалось выше, существование бактерий тесно связано с растениями и животными. В природе нельзя найти мест, где были бы другие организмы, но бактерии отсутствовали бы. В любом биоценозе в качестве составного элемента всегда присутствуют микроорганизмы. Но могут быть биотопы, в которых существование животных и растений невозможно, и бактерии являются единственными представителями живых существ (например, в сероводородной зоне Черного моря).
Представление о микробиальной жизни глубин океана дают последние исследования Курило-Камчатской впадины Тихого океана (Крисс и Бирюзова, 1955). Пробы брались до глубины 9000 м. Выяснилось, что основная масса гетеротрофных микробов представлена неспороносными палочками, затем спороносными палочками и кокками, а также дрожжами; актиномицеты встречаются редко. На глубине 0-250 м обнаружено свыше 10 000 клеток в 1 мл; в зоне выраженного фотосинтеза - до 100 000 клеток; на глубине 300- 400 м - тысячи и сотни клеток в 1 мл, а в самых глубоких местах- десятки клеток. Биомасса микроорганизмов: 10-80 мг в 1 м 3 воды в слое 0-25 м; 1 -10 мг - до 300 м глубины; ниже 400 м - десятые и сотые доли, а в придонных областях - тысячные доли миллиграмма. В грунте океана были обнаружены десятки, сотни и тысячи, реже свыше 10 000 клеток на 1 г ила. Распределение микробного населения в грунте нe зависит от глубины океана и, очевидно, связано с распределением усвояемого органического вещества в толще грунта и в воде над ним.
Эволюция микробов шла и идет в разных направлениях и связана с занятием ими всех возможных местообитаний.
Экология растений. Растения представляют собой (вместе с бактериями) один из двух больших отделов живой природы. Весь растительный мир современная ботаника делит на два ствола: низших (слоевцовых) и высших (листостебельных) растений.
Представители низших растений (бактерии, водоросли, грибы, лишайники) в большинстве основных типов остаются в первоначальной водной среде, где многие и до настоящего времени сохранили черты примитивной организации. В прошлом низшие растения были сначала единственными, затем преобладающими представителями растительного мира, но теперь занимают подчиненное положение, по сравнению с высшими.
Высшие растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные) представлены примерно 300 000 видов. Большинство их обитает на суше (используют воздух и почву), меньшая часть - в воде.
Среди цветковых имеется несколько сот вторично водных видов (в разных систематических группах). Водный образ жизни вызывает усиленный рост, сравнительно с наземными растениями, и замену полового размножения вегетативным (элодея, ряски, телорез). У многих водных растений корни утрачивают значение органов поглощения питательных веществ, так как этот процесс происходит прямо через покровы. Вследствие этого в сосудистых пучках водных растений древесина недоразвивается. Защита организма от выщелачивания вследствие избытка воды происходит за счет слизи, обильно покрывающей подводные части. Механическая ткань у водных растений не развивается, так как сама вода - плотная среда- является для них хорошей опорой тела. Немногие виды водных растений являются однолетними, перезимовывая в виде семян (шильник, наяда малая и др.). Большинство, в связи с сохранением зимой подо льдом положительных температур, перезимовывает в форме тех или иных вегетативных частей - корневищ (кувшинки, кубышки), клубней (стрелолист, рдест гребенчатый), зимующих почек (, пузырчатка, водокрас) или целиком (ряска, болотник, некоторые рдесты).
В ходе эволюции растений имели место различные приспособления к условиям существования - абиотическим и биотическим. Например, эволюция от низших растений к высшим была связана с переходом от водного к воздушному образу жизни, но затем среди высших замечается процесс вторичного завоевания гидросферы.
Водоросли дифференцируются на одиночные и колониальные формы (Volvox). У водорослей, как и у мхов, имеет место сложное чередование поколений, характеризующееся сменой требований к условиям жизни на отдельных стадиях индивидуального развития.
Многие грибы заняли в природе очень своеобразное место, приспособившись к обоюдополезному симбиозу с другими организмами. Благодаря «взаимопомощи» лишайники (гриб и водоросль) способны жить на самых бесплодных почвах и голых скалах, где не могут обитать в отдельности ни гриб, ни водоросль. Поселение грибов на корнях высших растений образует микоризу, способствующую более полному усвоению растением питательных веществ почвы. У вереска, растущего на песчаных участках, зародыш без микоризы даже не развивается.
Расцвет семенных растений связан с полным завоеванием ими суши и постепенным освобождением от участия водной среды в процессе полового размножения. Зародыш в семени обильно снабжен запасами пищевого материала и способен подолгу выдерживать и сухость и холод. Поэтому только цветковые и могли стать настоящими сухопутными организмами, тогда как мхи и папоротники остались еще амфибийными.
Жизненное преимущество покрытосеменных перед голосеменными состоит в образовании плодов, которые полнее обеспечивают вызревание и распространение семян (при участии животных). Микроспоры голосеменных растений приспособлены к переносу ветром. У большинства покрытосеменных выработались приспособления к опылению цветов при содействии насекомых (яркие околоцветники, выделение нектара и аромата, липкая пыльца). Такой способ опыления лучше обеспечивает перекрестное оплодотворение, биологически полезное.
Таким образом, важным фактором эволюции покрытосеменных растений являются их взаимоотношения с миром животных с насекомыми-опылителями, с птицами и млекопитающими, способствующими распространению семян. Как видим, по мере эволюции связь между растениями и животными усиливается. При этом они не только взаимно обслуживают друг друга в процессе питания, но растения, предоставляя животным кров, нередко включают их в свои условия развития.
Как правильно отмечает Б. А. Келлер (1938), у растений отношения со средой имеют своеобразные черты, особые качества, связанные с типичным для этих организмов способом питания. Зеленые растения пользуются пищей, которая находится вокруг них в чрезвычайно разреженном виде. Например, в воздухе этой пищей служит углекислый газ, которого там всего 0, 03%, в почве - питательные минеральные соли, обыкновенно в слабом растворе. Кроме того, листья, как источник энергии в процессе питания, улавливают солнечный свет. В связи с этим эволюционное развитие растений, в общем, шло по пути сильного расчленения кнаружи, выработки очень богатой наружной поглощающей поверхности (листовой и корневой). В результате растения оказываются особенно тесно связанными с окружающей их средой, что определяет их повышенную внутривидовую изменчивость.
Роль растений как продуцентов в отдельных средах жизни различна. В воде главную массу автотрофов составляют водоросли, а на суше - высшие растения.
Прикрепленный образ жизни растений обусловливает в их распределении вертикальную ярусность. Только у растений наблюдается сомкнутость, как следствие густоты населения (ряска в пруду, лес и т. п.) при благоприятных условиях.
В сочетании с климатом и почвами растительность образует характерные вертикальные пояса в горных местностях и широтные ландшафтные зоны в пределах северного и южного полушарий (от экватора к полюсам), неотъемлемым элементом которых являются свойственные им представители животного мира.
Величина годичного прироста надземной растительной массы, по исследованиям Е. М. Лавренко, для тундровой, степной и пустынной областей колеблется от 4 до 56 ц/га. Валовой запас (биомасса) надземной растительной массы наибольших величин достигает в лесных сообществах (900 ц/га в северной тайге, 1300 ц/га в средней тайге, 2600 ц/га в широколиственных лесах). В тундре этот показатель равен 6-32 ц/га, в лесотундре 73 ц/га. Для степей годичный прирост (продукция) растительной массы почти равен ее валовому запасу (биомассе) в силу ежегодного отмирания надземных частей. Пустынные степи и полукустарниковые сообщества. пустынь дают наименьшую величину валового запаса (5-10 ц/га).
О необходимых в жизни растений факторах мы не говорим: каждый вид, в зависимости от среды и условий обитания, «на каждой стадии своего онтогенеза нуждается в особых условиях существования и развития. Руководства по экологии растений содержат относящийся сюда материал, хотя и они далеки от полноты освещения вопроса.
Экология животных. Животные, представленные более чем 1, 2 млн. видов, весьма разнообразны по высоте своей организации и обитают во всех средах жизни.
Как указывал еще Ж. Ламарк, действие среды на животных значительно сложнее, чем на растения. Если растения прямо испытывают на себе влияние внешних условий, то у высокоорганизованных животных это воздействие является более косвенным, чем прямым. Разница здесь не в том, как действует среда, а в том, как реагирует на эти действия организм.
Неподвижное растение при действии нового фактора погибает или остается, в последнем случае происходит изменение, приспособление организма к соответствующему внешнему воздействию. Подвижный животный организм находится в более выгодном положении, так как перед ним не стоит дилеммы: погибнуть или измениться. Для него возможен третий ответ на соответствующее воздействие- миграция, уход в более благоприятные условия. Кроме того, важнейшее значение в качестве условия связи организма со средой у животных имеет нервная система. Как показал И. П. Павлов, у животных исторически сложились постоянные ответные реакции организма на внешние воздействия (безусловные рефлексы, инстинкты) и временные связи (условные реакции), имеющие огромное значение в установлении связей со средой.
В связи с разнообразием типов нервной системы у животных и общими отличиями в организации и обмене веществ, экологически животные весьма различны. Отличия имеются как по средам жизни, так и по систематическим группам.
Подобно растениям, и в мире животных среда определяла направление и ход эволюции.
Развитие у водных членистоногих наружного хитинового покрова, задерживавшего испарение, дало возможность некоторым группам этих мелких животных выйти из водной среды на сушу и вполне освоить условия наземного существования.
Многочисленность видов (до 1 млн.) и широкое распространение членистоногих во всех средах жизни свидетельствует о процветании этой группы в настоящее время. В результате высокого развития нервной системы и связанных с ней явлений особой приспособленности к условиям жизни, тип членистоногих образовал одну из двух вершин всего животного мира.
Только высшие позвоночные, наряду с пауками, многоножками и насекомыми, смогли вполне освоить воздушную среду и приобрести сходные приспособления для передвижения по суше (сгибающиеся в суставах ноги) и по воздуху (крылья для полета). Только у высших членистоногих и высших позвоночных встречаем мы так далеко идущую дифференцировку различных отделов и органов тела и, наконец, у тех и других оказывается наиболее развитой их нервно-мозговая деятельность (инстинкты и пр.).
В эволюции животных принципиально важный этап связан с расхождением первичноротых и вторичноротых, давших две крупные ветви животного мира. Начало расхождения этих групп связано с тем, что одна пошла по линии приспособления к придонному образу жизни (первичноротые - черви, моллюски, членистоногие), а другая дала начало формам, способным свободно плавать в воде (вторичноротые - иглокожие и хордовые).
В эволюции низших позвоночных большую роль играло приспособление к питанию, в связи с чем наметились две линии развития: бесчелюстные (давшие панцирных и круглоротых) и челюстные (прогрессивная ветвь, приведшая от настоящих рыб к млекопитающим).
Засушливые условия, господствовавшие на обширных пространствах в девоне, дали жизненные преимущества таким пресноводным рыбам, у которых обнаруживалась способность обходиться без жаберного дыхания и в случае порчи воды или временного пересыхания водоема пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Такие «легочные рыбы» принадлежали к двум различным группам-двоякодышащим и кистеперым. От древних кистеперых к концу девона получили начало амфибии - стегоцефалы, эпохой расцвета которых был карбон, отличавшийся влажным климатом.
Новое изменение климата в сторону уменьшения влажности дало жизненное преимущество тем измененным потомкам древних амфибий, у которых развились роговые образования на коже и которые для размножения не нуждались в водоемах. Так с засушливой перми началось развитие пресмыкающихся, а в юрское время они достигли большого многообразия и заняли первенствующее положение на суше.
В конце мезозоя от пресмыкающихся отделились два ствола- птицы и млекопитающие, независимо друг от друга выработавшие сходное приспособление - полное разделение артериального и венозного потоков крови. Эта анатомическая особенность, в связи с развитием более значительной дыхательной поверхности в легких, обеспечивает более энергичный дыхательный обмен и создает возможность поддержания постоянной температуры тела.
Развитие обеих групп «теплокровных» животных шло почти одновременно и без взаимной помехи: они разошлись по двум различным экологическим нишам и заняли каждая свое особое место в природе. Птицы от лазающего древесного образа жизни (юрские первоптицы) перешли к воздушному передвижению и к связанным с ним способам добывания пищи. У млекопитающих эволюция пошла в основном в сторону различных возможностей существования и передвижения на поверхности суши.
Млекопитающие от откладки яиц перешли к живорождению, чем обеспечивалось значительно большее выживание потомства.
Таким образом, эволюция животных, проходившая в связи с изменением условий жизни, может быть понята лишь при экологическом анализе происхождения тех или иных приспособлений. И современный процесс видообразования, характеризующийся определенной спецификой в отдельных группах животных, может быть правильно понят также лишь при экологическом анализе материала.
Остановимся на рассмотрении некоторых экологических особенностей позвоночных животных.
В экологическом отношении рыбы довольно заметно отличаются от других позвоночных. Как известно, рыбы составляют самый богатый (около 20 000 видов) класс позвоночных. Рыбам в высокой степени свойственна внутривидовая изменчивость, что потребовало применения особо дифференцированной системы таксономических единиц. Почти в каждом водоеме мы можем найти локальные формы тех или иных видов рыб.
В чем причины этой повышенной изменчивости рыб?
Их несколько, но основная причина заключается в исключительной динамичности водной среды и действии в ней целого ряда факторов, которых не испытывают наземные позвоночные (большие колебания в давлении, световом и кислородном режиме, влияние реакции среды, различной минерализации и др.). Указанное разнообразие условий существования в водной среде способствует адаптивной радиации рыб, обусловливая имеющееся разнообразие видов и интенсивно продолжающийся в настоящее время процесс формирования локальных форм.
Фактор изоляции действует на рыб (особенно туводных) в значительно большей степени, чем на сухопутных животных. Для подтверждения этого достаточно напомнить, что количество озер, различающихся по режиму, на земном шаре во много раз превышает количество островов с различными условиями жизни. Не составляет труда указать два рядом расположенных озера, различных по условиям водной жизни, но соседние острова обычно сходны по характеру наземной жизни. К этому следует добавить, что наземные животные обладают значительно большим разнообразием средств в преодолении механических барьеров, нежели рыбы.
Фактор изоляции оказывает двоякое влияние - на водоем и на рыб. В изолированном водоеме быстро устанавливается особый режим жизни, слагающийся из свойственных водоему физико-географических условий, его взаимоотношений с окружающим ландшафтом и зависящий от комплекса попавших в него гидробионтов. На земной поверхности нельзя найти двух вполне тождественных водоемов, даже в одной местности, по соседству друг от друга. Изоляция водоемов ведет к выработке специфического режима, что в конечном счете увеличивает разнообразие водных условий жизни.
С другой стороны, изоляция рыб (популяции) содействует сохранению всех тех уклонений (локальных форм), которые имеют возможность выработаться в этих разнообразных водоемах и которые были бы снивеллированы при их общении друг с другом. Изоляция содействует сохранению форм, которые могли бы быть уничтожены в межвидовой борьбе за существование при открытой связи различных водоемов. Наконец, длительная изоляция ведет к ухудшению наследственности и вырождению, как результату отсутствия свободного скрещивания особей, развившихся в различных условиях.
Повышенная изменчивость рыб зависит, далее, от их значительной «подчиненности» водной среде. Внутренняя среда наземных позвоночных, сформировавшаяся в прошлом, возможно, при участии внешней водной среды, теперь от нее (воздух) резко отличается. Напротив, внутренняя среда рыб (жидкость) остается аналогичной и даже в некоторых случаях близкой их внешней среде. Газообразная и жидкая среды жизни резко отличны по своим физико-химическим свойствам, а это, конечно, создает принципиальное различие между рыбами и наземными позвоночными и не может не влиять на особенности их изменчивости.
Отдельные группы рыб в процессе эволюции выработали разную степень изоляции от внешней среды, но, тем не менее, у них, в силу сходного характера внешней и внутренней сред, изменения первой должны находить больший отклик во второй, сравнительно с наземными животными.
Наконец, на изменчивости рыб не может не отразиться и то обстоятельство, что они, по-видимому, единственные среди животных, характеризуются ростом в течение всей жизни. Известно, что организмы обладают значительной пластичностью именно в период формирования и роста. Взрослые организмы, достигшие предельного роста, наиболее выносливы и потому в меньшей степени подвержены трансформирующему воздействию условий существования.
Рост рыб в течение всей жизни, несомненно, является фактором, повышающим изменчивость. У растущих наземных позвоночных можно различать размерную и возрастную изменчивость, после же достижения ими дефинитивных (окончательных) размеров - остается только возрастная изменчивость (помимо половой и сезонной). Вследствие этого систематик может оперировать с абсолютными данными измерений птиц и млекопитающих, но по рыбам он обязательно должен переводить их в сравнимые относительные индексы. Это обстоятельство, между прочим, является косвенным доказательством необходимости разграничения у рыб возрастной и размерной изменчивости.
В зависимости от условий жизни рост рыб в отдельных водоемах чрезвычайно сильно колеблется.
Экологические особенности птиц и млекопитающих впервые подробно рассмотрели Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский (1929). В последующие годы в этой области накоплен большой фактический материал. Большую ценность представляет книга С. И. Огнева «Очерки экологии млекопитающих» (1951), но она далека от общей сводки, поскольку целый ряд экологических факторов, определяющих жизнь млекопитающих, в ней не освещен.
Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, характеризуя зависимость птиц и млекопитающих от условий внешней среды, рассматривают климатические, экотопические и биоценотические факторы.
Климатические факторы делятся этими авторами на теплоту, свет, давление и влажность. Птицы ко всем факторам довольно чувствительны. Будучи теплокровными животными, птицы способны выносить разные температурные условия и живут везде, где есть пища. Эвритермными являются: остающиеся у нас на зиму вороны, галки, синицы и др.; обитатели районов с ярко выраженным континентальным климатом, как рябки, саджи, горные индейки; поднимающиеся при полете на большие высоты - грифы и орлы.
К стенотермным формам относятся птицы тропических стран с ровным приморским климатом и перелетные птицы умеренного пояса. Для предохранения тела от охлаждения служит покров из перьев и пуха. Роль охлаждающего аппарата, за отсутствием потовых желез берут на себя органы дыхания, испаряющие воду.
По отношению к фактору света птицы разделяются на дневных (большинство) и ночных (совы и др.). По отношению к влаге птиц можно разделить на три группы: гидрофилов (водолюбивых -обитатели водных бассейнов и их берегов), гигрофилов (влаголюбивых- например, кулики) и ксерофилов (сухолюбивых - обитатели пустынь).
Что касается экотопических факторов, то по отношению к птицам могут быть выделены следующие характерные местообитания: воздух (для стрижей, ласточек, крачек и др., питающихся исключительно в воздухе летающими животными), вода (буревестники, чайки и др.), болота (кулики, цапли, аисты, журавли и др.), открытые пространства- луга, степи, пустыни (страусы), древесная растительность (дятлы, поползни).
Биоценотические отношения птиц весьма разносторонни, в связи с высоким развитием различных инстинктов.
Аналогичным образом характеризуют Кашкаров и Станчинекий экологию млекопитающих, иначе подходит к этому вопросу С. И. Огнев. По данным последнего автора, в фауне России насчитывается 360 видов млекопитающих. В экологическом отношении они изучены весьма неравномерно и совершенно недостаточно, учитывая большое практическое значение многих видов.
С. И. Огнев главное внимание уделяет рассмотрению приспособлений у млекопитающих к различным условиям жизни - под землей и на открытых пространствах (быстрый бег), на деревьях (лазание, перепархивание) и в воздухе (полет), в воде и на горах. Далее им описываются норы и гнезда, спячка, линька, миграции, размножение, питание и колебания численности популяций. К сожалению, автор не оценивает природные факторы с точки зрения их значения в жизни млекопитающих как условий существования и развития.
Н. И. Калабухов (1951) считает условиями существования наземных позвоночных температуру, свет, тепловые и ультрафиолетовые лучи, влажность, осадки, газовый состав атмосферы и давление. Таким образом, этот автор говорит лишь относительно абиотических факторов, не касаясь биотических. Несомненно, что при всем значении первых существование животных без пищи все же совершенно невозможно, и потому биотическим факторам принадлежит не менее важная роль.
Таким образом, приходится констатировать, что разработка общих вопросов экологии животных с позиций творческого дарвинизма крайне отстает, хотя имеется ряд хороших экологических исследований отдельных видов, в связи с их практическим значением (акклиматизация, охота, истребление). Большинство экологических работ посвящено изучению приспособлений (морфологических, физиологических, экологических), которые вырабатываются у отдельных видов под влиянием конкретных условий существования.
Но теперь этого уже недостаточно. Мичуринское учение требует не того, чтобы еще и еще раз было показано приспособительное значение лапы крота к условиям подземной жизни или описано крыло летучей мыши - как адаптация к полету. А именно так и излагает экологию С. И. Огнев. Требуется показать, какие факторы необходимы для существования и развития крота, летучей мыши и других животных и какое влияние оказывают на них другие условия среды. При наличии соответствующих знаний экология станет действенной наукой.
Отдельные ученые, в частности животноводы, пытаются нащупать пути исследования в этом направлении. Работы по созданию костромской пароды крупного рогатого скота и другие, выполняемые советскими зоотехниками на основе достижений мичуринского учения, являются образцами глубоко научных экологических исследований. Работа по созданию новой породы животного слагается из двух частей: 1) подбор производителей и скрещивания (одно или несколько) в целях расшатывания наследственности и усиления нужных свойств, 2) целесообразный режим воспитания и кормления. Если первая часть работы является генетической, то вторая- экологической. Знание наилучших условий температурного режима, моциона, питания и т. п., в которых должен воспитываться молодняк животных, с целью выработки новых породных качеств, позволяет планово и в короткие сроки создавать высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных.
Но не менее важное практическое значение имеет точное знание экологических особенностей животных также при проведении работ по акклиматизации ценных видов или истреблению вредных, по рациональной эксплуатации запасов в охотничьем и рыбном хозяйстве и других отраслях.
Во взаимоотношениях растений и животных со средой и в характере выработки приспособленности к условиям жизни имеются существенные различия.
Во-первых, жизненные форм растений гораздо менее разнообразны, по сравнению с многообразием биоморф животных. У растений довольно часто наблюдается конвергенция. Объясняется это более однообразным образом жизни растений (неподвижное укоренение в почве) и их более сходными жизненными потребностями (свет, углекислота воздуха, вода, минеральные соли почвы). В мире животных жизненные требования различных видов более многообразны и сложны, очень неодинаковы у них способы добывания пищи и защиты от врагов; очень сильно отражаются на их строении и внешнем облике различия в способах передвижения.
Во-вторых, у растительных организмов естественный отбор выработал очень широкую морфо-физиологическую пластичность в ответ на изменение внешних условий, т. е. наследственную способность давать изменения приспособительного характера. Понятно, что при неподвижности растительных организмов такая способность имеет для них очень важное жизненное значение: лишенные этой пластичности растения, при изменении внешних условий, неминуемо погибали бы, так как не обладают способностью активного укрытия.
Рис. 1. Одуванчик, выросший на низменности.
У животных пластичность подобного характера развита несравненно слабее, и приспособленность к изменениям жизненной обстановки достигается иным путем - развитием подвижности, усложнением нервной системы и органов чувств. При изменении внешних условий животное отвечает на него не столько изменением своей организации, сколько быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям довольно быстро. Естественный отбор и выдвигает на высшие ступени в мире животных такие организмы, у которых вместе с общим повышением типа организации шло также прогрессивное развитие их психической деятельности.
Таким образом, взаимодействие растений и животных со средой, имея много общего, в то же время и существенно отличается.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Тема: Экологические особенности животных по отношению к температуре.
Цели:
- Показать различные приспособления животных к температуре, как экологическому фактору.
- Научить отличать холоднокровных и теплокровных животных.
- Развивать познавательные интересы и логическое мышление.
- Формировать правильное отношение к природе.
Оборудование: карта «Природные зоны мира», мультимедийный проектор для просмотра презентации , карточки с заданиями, раздаточный материал.
Ход урока
1. Организационная часть.
–Здравствуйте, ребята! Садитесь!
2. Сообщение темы и целей урока.
–На прошлых уроках экологии вы уже узнали, что такое экологические факторы, как они влияют на живые организмы, какие особенности имеют животные в связи с воздействием этих экологических факторов. Посмотрите на тему нашего урока. Какие ассоциации у вас возникают, когда вы её читаете? Что мы сегодня будем изучать?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Вы знаете много! И ясно, дружок,
Что будет сейчас для вас важный урок!
– Перед нами стоит несколько задач! Необходимо выяснить, какие температурные условия на нашей планете, какие группы животных выделяют в связи с влиянием температуры и самое главное, как приспосабливаются животные к различным температурам.
– Откройте свои тетради и запишите число и тему урока.
III. Изучение нового материала.
1. Рассказ учителя с элементами беседы.
– Так какие же температурные условия на нашей планете?
Горы, пустыни, саванны, леса,
Реки, озёра, поля и моря.
Как ты огромна планета моя!
Как ты загадочна наша Земля!
– Посмотрите на карту «Природные зоны мира». Из уроков географии вы уже знаете, что выделяют разные природные зоны. Подумайте, по каким критериям их выделяют?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Они изображены разным цветом. Наиболее жаркие территории расположены вблизи экватора – это тропики и субтропики .
– Каким цветом это показано на карте?
(ОРАНЖЕВЫМ)
– Верно. А ведь этот цвет в изобразительном искусстве относят к тёплым цветам !
– А вот здесь показаны наиболее холодные зоны – вблизи полюсов – это приполярные области. Какой цвет здесь применяют?
(ФИОЛЕТОВЫЙ)
– Правильно! Его относят к группе холодных цветов !
– А между ними лежат области с умеренной температурой . Они показаны нам зелёным цветом.
Планета огромна!
Где влажно, где жарко!
Где холод ужасный
И сильный мороз.
И нет уголка на огромной планете
Где кто-нибудь выжить совсем бы не смог!
(ПО ХОДУ ЧТЕНИЯ СТИХОТВОРЕНИЯ ДЕМОНСТРИРУЮ ВИДЫ ПРИРОДЫ)
– Животные обитают практически во всём температурном диапазоне, который представлен на планете. Раковинные амёбы встречаются при + 58 °С, личинки многих двукрылых могут жить при температуре около + 50 °С. Обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи прекрасно выживают при температуре ночью около – 10 °С. Науке известен нелетающий комар – дергун, который обитает на склонах Гималаев. Он сохраняет активность даже при температуре –16 °С. В теле животного постоянно происходит обмен веществ. Его интенсивность зависит от температуры тела животного. В то же время обмен веществ обеспечивает животное энергией. На температуру тела животных оказывает влияние температура окружающей среды. При слишком сильной жаре или при слишком сильном холоде животное погибает.
2. Работа с учебником.
– Температура, как экологический фактор, конечно же, влияет на живые организмы, и в зависимости от этого выделяют две группы животных: холоднокровные и теплокровные.
(ФОРМИРУЮ СХЕМУ НА ДОСКЕ)
– Ребята, запишите в тетрадь схему.
– ХОЛОДНОКРОВНЫЕ … ТЕПЛОКРОВНЫЕ
– Это сложные прилагательные, образованные путём сложения 2-х корней: холодный и кровь, тёплый и кровь.
– Что означают эти термины?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
–А как об этом сказано в учеб нике?
– Откройте учебники. Найдите § 12 на стр. 31 4 абзац сверху. Прочитайте определение.
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Верно. К группе холоднокровных относят – всех беспозвоночных, рыб, земноводных и пресмыкающихся.
– Переверните страницу учебника и найдите 2 абзац снизу. Прочитайте определение курсивом. (ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– К группе теплокровных животных относятся только птицы и млекопитающие. (ПО ХОДУ ОБЪЯСНЕНИЯ ДОПОЛНЯЮ РАНЕЕ СФОРМИРОВАННУЮ СХЕМУ). Запишите это в тетрадь.
– Обратите внимание на схему. Почему я использую при обозначении холоднокровных животных синий цвет, а при обозначении теплокровных красный?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Верно, сегодня на уроке мы будем использовать синий цвет для обозначения низких температур и холоднокровных животных, а красный цвет для обозначения высоких температур и теплокровных животных.
– Возьмите карандаши и выделите термины в тетради.
– Назовите животных, которых мы можем отнести к группе теплокровных.
– А животных, которых можно отнести к группе холоднокровных?
3. Работа в малых группах.
– Ребята, предлагаю объединиться в группы по 5 человека. Для этого ребятам с третьих парт придётся пересесть. У вас на столах лежат пакеты с заданиями. Вам необходимо, определить к какой группе относятся данные животные. Карточек, как и вас 5, и кружочков около животного тоже 5. Каждый заполняет 1 кружок и передаёт следующему. На пакете напишите свои фамилии и запомните порядковый номер. Каждый раскрашивает только кружок со своим порядковым номером. Используем цвета для теплокровных – красный, а холоднокровных – синий. По полученным результатам вы примете единственно верное решение. Кроме того, необходимо подумать, где обитает данное животное. Работу нужно сделать быстро! Даю вам минуту на обсуждение! Приступайте! Время пошло!
(ВКЛЮЧАЮ МУЗЫКУ И ВИДЕО ИЗОБРАЖЕНИЯ ПРИРОДЫ)
– Та группа, которая закончит работу, поднимите руку.
(ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ)
– А, теперь, давайте расселим наших животных на карте.
(РЕБЯТА НАЗЫВАЮТ ЖИВОТНОГО, ГОВОРЯТ К КАКОЙ ГРУППЕ ЕГО ОТНЕСЛИ, НАЗЫВАЮТ МЕСТО ЕГО ОБИТАНИЯ И РАСПОЛАГАЮ ИХ НА КАРТЕ).
– Посмотрите теперь на карту, ребята! В зонах с низкой температурой обитают как теплокровные так и холоднокровные. И в зонах с высокой температурой так же обитают представители этих двух групп.
4. Работа с мультемидийным проектором.
– Как же животные приспосабливаются к жизни в различных условиях?
ШАГ 1.
На экране появляется изображение ящерицы.
– Что за животное здесь показано? К какой группе его можно отнести?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Пустынная игуана с утра когда ещё не жарко окрашена в более тёмные тона, а по мере усиления солнечного тепла она бледнеет. Как вы думаете, почему так происходит?
(ТЁМНАЯ ОКРАСКА СПОСОБСТВУЕТ ПОГЛОЩЕНИЮ ВНЕШНЕГО ТЕПЛА, А СВЕТЛЫЙ ТОН ОТРАЖАЕТ СОЛНЕЧНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ.)
– Таким образом с помощью изменения окраски в течении суток черепаха приспособилась переносить изменения температур. Таким же приспособлением пользуется и пустынная черепаха.
На экране появляется надпись: Изменение окраски тела.
ШАГ 2.
На экране появляется изображение лягушки и крокодила.
– Кто изображён на экране? К какой группе относятся данные животные?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– А где могут обитать эти животные? Поскольку эти животные холоднокровные, им так же приходится приспосабливаться к изменению температуры в течении суток. Они это делают при помощи изменения двигательной активности. При понижении температуры холоднокровные становятся активнее.
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
На экране появляется надпись: Изменение двигательной активности при колебаниях температуры в течении суток.
ШАГ 3.
На экране появляется изображение черепахи.
–А это пустынная черепаха. При сильном повышении температуры воздуха у неё резко возрастает отделение слюны. Вытекая изо рта, она смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности – так черепаха охлаждается. Многие животные чтобы избежать перегрева закапываются в песок или наоборот стараются найти какую-нибудь возвышенность и забраться на неё, т.к. песок очень сильно нагревается. Таким образом здесь на помощь приходят поведенческие манёвры.
На экране появляется надпись: Поведенческие маневры.
ШАГ 4.
На экране появляется изображение виноградная улитка и медведь.
– Посмотрите на это изображение, что может объединять таких разных животных? А всё дело в том, чтобы избежать неблагоприятные для них температуры они впадают в спячку и оцепенение. Кроме моллюсков в оцепенение способны впадать рыбы, амфибии. А какие животные, обитающие в нашей местности способны впадать в спячку зимой? (Ежи, землеройки, барсуки, суслик и т.д. )
На экране появляется надпись: Спячка, оцепенение при сезонных изменениях температуры.
ШАГ 5.
На экране появляется изображение группа пингвинов.
– Посмотрите на изображение. Это пингвины.
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Сейчас мне понадобится 10 самых смелых помощников. Прошу вас, ребята, выйдите к доске!
(ВЫХОДИТ ГРУППА РЕБЯТ, РАЗДАЮ ИМ ШАПОЧКИ И ВСЕ ВМЕСТЕ ПЫТАЕМСЯ ПРОДЕМОНСТРИРОВАТЬ ДВИЖЕНИЯ ПИНГВИНОВ).
– Мы сейчас изобразим с вами поведение в группе пингвинов.
Ребята встаньте близко друг к другу и образуйте внешний и внутренний круг.
Именно таким способом строятся пингвины. Так они стоят какое-то время, переминаясь с ноги на ногу. Затем они двигаются по кругу, шагая влево или вправо. Позже те пингвины, что были внутри группы выходят в наружный круг, а те оказываются внутри группы. И опять стоят и топчутся на месте и снова через определённое время меняются местами. Так они греются.
– Какой же вывод можно сделать, что это за приспособление?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
На экране появляется надпись: Образование групп животных при понижении температуры.
ШАГ 6.
На экране появляется изображение белого медведя и бурого и сразу же надпись: Чем жарче климат, тем меньше масса тела.
– Здесь вы видите представителей одного класса и даже одного отряда, но обитают они в разных условиях. Это, конечно же отражается на их внешнем облике. Эти особенности были сформулированы так: Чем жарче климат, тем меньше масса тела! В экологии это получило название правила Бергмана, по фамилии ученого, который его сформулировал.
ШАГ 7.
На экране появляется изображение лисиц и песца и сразу же появляется надпись: Чем холоднее климат, тем короче выступающие части тела (уши, хвост, лапы). Правило Алена.
– Здесь тоже действует правило, но какое? Давайте представим себя на минуту учёными-исследователями и попытаемся это правило сформулировать. Здесь показаны лисичка Фенек, обыкновенная лисица и песец. Обитают они в различных климатических условиях. НАЗЫВАЮ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГРАНИЦЫ,
– Что можно сказать об отличительных особенностях внешнего вида этих животных?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Ребята, а действует в этом случае правило Бергмана?
ШАГ 8.
На экране появляется изображение птицы, медведя, моржа.
–Может быть, кто-то догадался почему эти животные здесь объединены? Посмотрите на фон. он синий, а это значит мы здесь рассматриваем приспособление к низким температурам.
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
На экране появляется надпись: Наличие защитного покрова.
ШАГ 9.
На экране появляется изображение собаки.
–Ребята, что обычно бывает с вами, когда вы пробежите кросс?
(ОТВЕТЫ УЧАЩИХСЯ)
– Верно, вы потеете, а собаки в силу своих физиологических особенностей не имеют потовых желёз. Как же они выходят из положение? Какое приспособление имеют они для того чтобы переносить высокие температуры?
(ВЫСОВЫВАЮТ ЯЗЫК)
На экране появляется надпись: Увеличение испарения при повышении температуры.
ШАГ 10.
– Итак, рассмотрев приспособления животных к различным температурным условиям, мы сформулировали следующие выводы:
На экране высвечиваются все тезисы.
– Вот мы и справились со всеми поставленными в начале урока задачами.
Задач было много,
Но все решены!
Но сколько ещё у вас впереди?
Узнать нужно столько!!!
Что знай – не ленись.
К познанию мира всегда ты стремись!
IV. Закрепление нового материала.
– А теперь давайте проверим результаты нашего совместного труда!
–Напомните, каким цветом мы сегодня обозначали теплокровных животных и холоднокровных.
– Посмотрите на экран. Определите кто здесь лишний и почему?
– У вас на столах лежат карточки с названиями животных, подчеркните теплокровных красным цветом, а холоднокровных синим цветом.
V. Итог урока.
(ВЫСВЕЧИВАЕТСЯ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПЛАНЕТЫ И ЗВУЧИТ МУЗЫКА)
Как мир наш прекрасен!
Леса и сады, Журчит ручеёк,
Воды тихой реки!
Затихли деревни, дороги, поля,
И спит в колыбели Вселенной Земля.
Не будь же, дружок, ты к планете жесток,
Любой береги и цветок и листок,
Её охраняй, помогай ей трудом…
Земля среди звёзд наш единственный дом.
– Итак, ребята, наш урок подходит к концу. Посмотрите ещё раз на карту и вспомните, что температурный режим нашей планеты очень разнообразен, посмотрите на схему в тетради и вспомните каких животных мы относим к группе теплокровных и холоднокровных, и, наконец, вспомните какие всевозможные приспособления имеют животные для того, что бы переносить воздействие различных температур.
V I. Домашнее задание: §12.
Выставление оценок.
Сегодня на уроке хорошо работали _________________________ .
Экология - это наука, изучающая жизнь различных организмов в их естественной среде обитания, или окружающей среде. Окружающая среда - это все живое и неживое вокруг нас. Ваша собственная окружающая среда - это все, что вы видите, и многое из того, чего вы не видите вокруг себя (например, которым вы дышите). Она в основном неизменна, но ее отдельные детали постоянно изменяются. Ваше тело - в каком-то смысле тоже окружающая среда для многих тысяч крошечных существ - бактерий, помогающих вам усваивать пищу. Ваше тело является для них естественной средой обитания.
Общая характеристика экологии как раздела общей биологии и комплексной науки
На современном этапе развития цивилизации экология представляет собой сложную комплексную дисциплину, основанную на различных областях человеческого знания: биологии, химии, физики, социологии, природоохранной деятельности, различных видов технологии и т. д.
Впервые в науку понятие «экология» ввел немецкий биолог Э. Геккель (1886). Это понятие первоначально являлось чисто биологическим. В дословном переводе «экология» означает «наука о жилище» и подразумевала изучение взаимоотношений между различными организмами в природных условиях. В настоящее время это понятие очень усложнилось и разные ученые вкладывают в это понятие различный смысл. Рассмотрим некоторые из предлагаемых понятий.
1. По В. А. Радкевичу: «Экология - это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека». Это понятие соответствует биологической науке и его нельзя признать полностью соответствующим той области знания, которую изучает экология.
2. По Н. Ф. Реймерсу : «Экология (всеобщая, «большая») - это научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов (в кавычках или без кавычек) этого центрального субъекта или живого объекта». Данное понятие является универсальным, но оно трудно для восприятия и воспроизведения. Оно показывает многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе.
В настоящее время экология распадается на несколько направлений и научных дисциплин. Рассмотрим некоторые из них.
1. Биоэкология - отрасль биологической науки, изучающая взаимосвязи организмов друг с другом; средой обитания и воздействие деятельности человека на эти организмы и среду их обитания.
2. Популяционная экология (демографическая экология) - раздел экологии, изучающий закономерности функционирования популяций организмов в среде их обитания.
3. Аутэкология (аутоэкология) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма (отдельной особи, вида) с окружающей средой.
4. Синэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.
5. Экология человека - комплексная наука, изучающая общие законы взаимоотношения биосферы и антропосистемы, влияние природной среды (в том числе и социальной) на отдельного человека и группы людей. Это наиболее полное определение экологии человека, оно может быть отнесено и к экологии отдельной личности, и к экологии человеческих популяций, в частности, к экологии различных этносов (народов, народностей). Большую роль в экологии человека играет социальная экология.
6. Социальная экология - многозначное понятие, одно из которых следующее: раздел экологии, изучающий взаимодействия и взаимосвязи человеческого общества с природной средой, разрабатывающий научные основы рационального природопользования, предполагающие охрану природы и оптимизацию жизненной среды человека.
Различают также прикладную, промышленную, химическую, онкологическую (канцерогенную), историческую, эволюционную экологию, экологию микроорганизмов, грибов, животных, растений и т. д.
Все вышеизложенное показывает, что экология - это комплекс научных дисциплин, имеющих в качестве объекта исследования Природу, учитывающих взаимосвязь и взаимодействие отдельных компонентов живого мира в виде отдельных особей, популяций, отдельных видов, взаимоотношения экосистем, роль отдельных людей и человечества в целом, а также пути и способы рационального природопользования, меры по охране Природы.
Взаимосвязи
Экология изучает, как растения и животные, включая людей, живут вместе, влияют друг на друга и на окружающую их среду. Начнем с вас. Подумайте, как вы связаны с окружающей средой. Чем вы питаетесь? Куда выбрасываете отходы и мусор? Какие растения и животные живут рядом с вами. То, как вы воздействуете на окружающую среду, оказывает обратное воздействие и на вас, и на все , которые живут рядом с вами. Взаимосвязи между вами и ними образуют сложную и разветвленную сеть.
Среда обитания
Естественное окружение группы растений и животных называется средой обитания, а сама группа, живущая в ней, - сообществом. Переверните камень и посмотрите, о пол над ним живет. Миленькие сообщества - всегда часть больших сообществ. Так, камень может быть частью ручья, если он лежит на его берегу, а ручей - частью леса, в котором протекает. В каждой крупной среде обитания живут различные растений и животных. Попробуйте отыскать несколько различных типов среды обитания вокруг вас. Глядите вокруг: вверх, вниз - во все стороны. Но не забывайте, что жизнь надо оставить такой, какой вы ее застали.
Современное состояние экологической науки
Впервые термин «экология» был употреблен в 1866 г. в работе немецкого биолога Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов». Самобытный биолог-эволюционист, медик, ботаник, зоолого-морфолог, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина, он не только ввел в научный обиход новый термин, но и приложил все свои силы и знания для формирования нового научного направления. Ученый считал, что «экология - это наука об отношениях организмов к окружающей среде». Выступая на открытии философского факультета университета в Йене с лекцией «Путь развития и задачи зоологии» в 1869 г. Э. Геккель отмечал, что экология «исследует общее отношение животных как к их органической, так и неорганической средам, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимодействия, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование». Под средой он понимал условия, создаваемые неорганической и органической природой. К неорганическим условиям Геккель относил физические и химические особенности мест обитания живых организмов: климат (теплота, влажность, освещенность), состав и почвы, особенности , а также неорганическую пищу (минералы и химические соединения). Под органическими условиями ученый подразумевал взаимоотношения между организмами, существующими в пределах одного сообщества или экологической ниши. Название экологической науки произошло от двух греческих слов: «экое» - дом, жилище, местообитание и «логос» - слово, учение.
Надо отметить, что Э. Геккель и многие его последователи использовали термин «экология» не для описания изменяющихся условий среды и меняющихся со временем взаимоотношений между организмами и средой, а только для фиксации существующих неизменными условий и явлений окружающей среды. Как полагают С. В. Клубов и Л. Л. Прозоров (1993), фактически исследовался физиологический механизм взаимоотношения живых организмов, выделялось их отношение к окружающей среде исключительно в рамках физиологических реакций.
В рамках биологической науки экология просуществовала до середины XX в. Акцент в ней был сделан на изучение живого вещества, закономерностей его функционирования в зависимости от факторов среды обитания.
В современную эпоху экологическая парадигма основывается на концепции экосистем. Как известно, этот термин был введен в науку А. Тенсли в 1935 г. Под экосистемой подразумевают функциональное единство, образованное биотопом, т.е. совокупностью абиотических условий, и населяющими его организмами. Экосистема является главным объектом изучения общей экологии. Предметом познания ее являются не только законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели экосистем, но и состояние целостности систем, в частности их устойчивость, продуктивность, круговорот веществ и баланс энергии.
Таким образом, в рамках биологической науки общая экология оформилась и окончательно выделилась как самостоятельная наука, которая основывается на изучении свойств целого, не сводимого к простой сумме свойств его частей. Следовательно, экология в биологическом содержании этого термина подразумевает науку об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Объектами биоэкологии могут быть гены, клетки, отдельные особи, популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Сформулированные законы общей экологии широко используются в так называемых частных экологиях. Точно так же, как и в биологии, развиваются своеобразные таксономические направления в общей экологии. Самостоятельно существуют экология животных и растений, экология отдельных представителей растительного и животного мира (водорослей, диатомовых водорослей, определенных родов водорослей), экология обитателей Мирового океана, экология сообществ отдельных морей и водоемов, экология определенных участков водоемов, экология животных и растений суши, экология пресноводных сообществ отдельных рек и водоемов (озер и водохранилищ), экология обитателей гор и возвышенностей, экология сообществ отдельных ландшафтных единиц и т. д.
В зависимости от уровня организации живого вещества экосистем в целом выделяют экологию особей (аутоэкологию), экологию популяций (демэкологию), экологию ассоциаций, экологию биоценозов и экологию сообществ (синэкологию).
При рассмотрении уровней организации живого вещества многие ученые полагают, что самые низшие ее ранги - геном, клетка, ткань, орган - изучаются сугубо биологическими науками - молекулярной генетикой, цитологией, гистологией, а высшие ранги - организм (особь), вид, популяция, ассоциация и биоценоз - как биологией и физиологией, так и экологией. Только в одном случае рассматриваются морфология и систематика отдельных особей и составляемых ими сообществ, а в другом - их взаимоотношение между собой и с окружающей средой.
К настоящему времени экологическое направление охватило практически все существующие области научного познания. Не только науки естественного профиля, но и сугубо гуманитарные науки при изучении своих объектов стали широко пользоваться экологической терминологией и главное методами исследования. Возникло множество «экологий» (экологическая геохимия, экологическая геофизика, экологическое почвоведение, геоэкология, экологическая геология, физическая и радиационная экология, медицинская экология и множество других). В связи с этим была проведена определенная структуризация. Так, в своих работах (1990-1994) Н. Ф. Реймерс сделал попытку представить структуру современной экологии.
Более простой выглядит структура Экологической науки с иных методологических позиций. В основу структуризации положено разделение экологии на четыре крупнейших и одновременно фундаментальных направления: биоэкологию, экологию человека, геоэкологию и прикладную экологию. Все перечисленные направления пользуются практически одинаковыми методами и методологическими основами единой экологической науки. В данном случае речь может идти об аналитической экологии с соответствующими подразделениями ее на физическую, химическую, геологическую, географическую, геохимическую, радиационную и математическую, или системную, экологии.
В рамках биоэкологии выделяют два равноценных и важнейших направления: эндоэкологию и экзоэкологию. Согласно Н. Ф. Реймерсу (1990), к эндоэкологии относятся генетическая, молекулярная, морфологическая и физиологическая экологии. К экзоэкологии относятся следующие направления: аутоэкология, или экология отдельных особей и организмов как представителей определенного вида; демэкология, или экология отдельных группировок; популяционная экология, которая изучает поведение и взаимоотношение в пределах какой-то определенной популяции (экология отдельных видов); синэкология, или экология органических сообществ; экология биоценозов, рассматривающая взаимоотношение сообществ или популяций организмов, составляющих биоценоз между собой и с окружающей средой. Наиболее высшим рангом экзоэкологического направления являются учение об экосистемах, учение о биосфере и глобальная экология. Последняя охватывает все области существования живых организмов - от почвенного покрова до тропосферы включительно.
Самостоятельным направлением экологического исследования является экология человека. В действительности, если строго придерживаться правил иерархии, данное направление должно входить составной частью в биоэкологию, в частности как аналог уаутоэкологии в рамках экологии животных. Однако, учитывая ту огромную роль, которую играет человечество в жизни современной биосферы, это направление выделяют в качестве самостоятельного. В экологии человека целесообразно выделить эволюционную экологию человека, археоэкологию, рассматривающую взаимоотношение человека со средой обитания начиная со времен первобытного общества, экологию этносоциальных групп, социальную экологию, экологическую демографию, экологию культурных ландшафтов и медицинскую экологию.
В середине XX в. в связи с проводившимися глубокими исследованиями среды обитания человека и органического мира возникли научные направления экологической направленности, тесно связанные с географическими и геологическими науками. Их цель - изучить не сами организмы, а только их реакцию на изменяющиеся условия среды обитания и проследить обратное воздействие деятельности человеческого общества и биосферы на среду обитания. Эти исследования были объединены в рамках геоэкологии, которой придано сугубо географическое направление. Однако представляется целесообразным в пределах как геологической, так и географической экологий выделить по крайней мере четыре самостоятельных направления - ландшафтную экологию, экологическую географию, экологическую геологию и космическую (планетарную) экологию. При этом надо особо подчеркнуть, что не все ученые согласны с таким разделением.
В рамках прикладной экологии, как следует из ее названия, рассматриваются многоаспектные вопросы экологии, связанные с сугубо практическими задачами. В ее составе выделяют промысловую экологию, т. е. экологические исследования, связанные с добычей определенных биоресурсов (ценных пород зверей или древесины), сельскохозяйственную экологию и инженерную экологию. Последняя отрасль экологии имеет много аспектов. Объектами изучения инженерной экологии являются состояние урбанизированных систем, агломераций городов и поселков, культурных ландшафтов, технологических систем, экологическое состояние мегаполисов, наукоградов и отдельных городов.
Концепция системной экологии возникла в ходе интенсивного развития экспериментальных и теоретических исследований в области экологии в 20-е и 30-е годы XX в. Эти исследования показали необходимость комплексного подхода к изучению биоценоза и биотопа. Впервые необходимость такого подхода была сформулирована английским геоботаником А. Тенсли (1935), который ввел в экологию термин «экосистема». Главное значение экосистемного подхода для экологической теории заключается в обязательном наличии взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, т. е. объединение отдельных компонентов в функциональное целое.
Определенная логическая завершенность концепции экосистем выражается количественным уровнем их изучения. Выдающаяся роль в изучении экосистем принадлежит австрийскому биологу-теоретику Л. Берталанфи (1901-1972). Он разработал общую теорию, позволяющую с помощью математического аппарата описывать системы различных типов. Основой концепции экосистемы является аксиома системной целостности.
При всей полноте и глубине охвата в классификационной рубрикации экологических исследований, включающей все современные аспекты жизни человеческого общества, отсутствует такое важное звено познания, как историческая экология. Ведь при изучении современного состояния экологической обстановки исследователю для определения закономерностей развития и прогноза экологических условий в глобальном или региональном масштабе необходимо сравнивать существующие экологические ситуации с состоянием среды исторического и геологического прошлого. Эти сведения сосредоточены в исторической экологии, которая в рамках экологической геологии дает возможность с помощью геологических и палеогеографических методов определить физико-географические обстановки геологического и исторического прошлого и проследить их развитие и изменение вплоть до современной эпохи.
Начиная с исследований Э. Геккеля термины «экология» и «экологическая наука» широко вошли в обиход научных исследований. Во второй половине XX в. экология разделилась на два направления: сугубо биологическое (общая и системная экология) и геолого-географическое (геоэкология и экологическая геология).
Экологическое почвоведение
Экологическое почвоведение возникло в 20-е годы XX в. В отдельных работах почвоведы стали употреблять термины «экология почв» и «педоэкология». Однако сущность терминов, как и магистральное направление экологических исследований в почвоведении, были раскрыты только в последние десятилетия. В научную литературу Г. В. Добровольским и Е. Д. Никитиным (1990) были введены понятия «экологическое почвоведение» и «экологические функции крупных геосфер». Последнее направление авторы трактуют применительно к почвам и рассматривают как учение об экологических функциях почв. Под этим подразумеваются роль и значение почвенного покрова и почвенных процессов в возникновении, сохранении и эволюции экосистем и биосферы. Рассматривая экологическую роль и функции почв, авторы считают логичным и необходимым выявить и охарактеризовать экологические функции других оболочек , а также биосферы в целом. Это даст возможность рассмотреть единство среды обитания человека и всей существующей биоты, глубже понять неотделимость и незаменимость отдельных компонентов биосферы. В течение всей геологической истории Земли судьбы этих компонентов оказались сильно переплетенными. Они проникли друг в друга и взаимодействуют через круговороты вещества и энергии, что и обусловливает их развитие.
Разрабатываются и прикладные аспекты экологического почвоведения, связанные главным образом с охраной и контролем за состоянием почвенного покрова. Авторы работ подобного направления стремятся показать принципы сохранения и создания таких свойств почв, которые определяют их высокое устойчивое и качественное плодородие, не наносящее ущерба сопряженным компонентам биосферы (Г. В. Добровольский, Н. Н. Гришина, 1985).
В настоящее время в некоторых высших учебных заведениях читают специальные курсы «Экология почв» или «Экологическое почвоведение». В данном случае речь идет о науке, в которой рассматриваются закономерности функциональных связей почвы с окружающей средой. С экологических позиций изучаются почвообразовательные процессы, процессы накопления растительного вещества и гумусообразования. Однако почвы рассматриваются в качестве «центра геосистемы». Прикладное значение экологического почвоведения сводится к разработке мер по рациональному использованию земельных ресурсов.
Проточный пруд
Пруд - пример более крупной среды обитания, идеальной для наблюдения за экосистемой. Это дом для большого сообщества различных растений и животных. Пруд, его сообщества и неживая природа вокруг него образуют так называемую экологическую систему. Глубины пруда - хорошая среда для изучения сообществ его обитателей. Осторожно поводите сачком в разных местах пруда. Запишите все, что окажется в сачке, когда вы его вытащите. Положите самые интересные находки в банку, чтобы лотом изучить их подробнее. Воспользуйтесь любым пособием, в котором описана жизнь обитателей пруда, чтобы определить названия найденных вами организмов. А когда закончите опыты, не забудьте обязательно выпустить живых существ обратно в пруд. Сачок вы можете купить или сделать сами. Возьмите кусок толстой проволоки и согните ее кольцом, а концы воткните в один из краев длинной бамбуковой палки. Затем обшейте проволочное кольцо капроновым чулком и завяжите его снизу узлом. В наши дни пруды встречаются куда реже, чем лет сорок назад. Многие из них обмелели и заросли. Это неблагоприятно сказалось на жизни обитателей прудов: лишь немногие из них сумели выжить. При высыхании пруда гибнут и его последние обитатели.
Устройте пруд сами
Выкопав прудик, вы можете устроить у себя уголок дикой природы. Это привлечет к нему множество видов животных и не станет для вас обузой. Однако пруд надо будет постоянно поддерживать в хорошем состоянии. Чтобы его создать, потребуется немало времени и сил, но зато когда в нем поселятся различные животные, вы сможете изучать их в любое время. Самодельная трубка для подводных наблюдений позволит вам лучше познакомиться с жизнью обитателей пруда. Аккуратно обрежьте горлышко и дно у пластиковой бутылки. На один конец наденьте прозрачный полиэтиленовый пакет и закрепите его на горлышке резинкой. Теперь через эту трубку вы можете наблюдать жизнь обитателей пруда. Для безопасности свободный край трубки лучше всего оклеить клейкой лентой.
Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.
Преобладающее большинство ив - и по видовому составу, и по занимаемой площади - произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.
А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.
Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы - болотистые и торфянистые.
Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.
Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы - длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.
Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников - шиповник.
В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней - ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.
В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот - ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.
На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.
Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях - в большем количестве, в насаждениях спелых - единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.
Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.
Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.
Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями - особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.
То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.
Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.
А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70-80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,
А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.
Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения - вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».
Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье - «ветла моховичная».
Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.
Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.
Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.
Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.
Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой - задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других - соприкосновение с влажным субстратом.
Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой - развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).
Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.
A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,- у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) - наибольшее.
Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.
B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,- позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других - пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.
Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая - с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.
В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.
Первое условие для прорастания семени - влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.
Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м 2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.
Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.
В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м 2 , что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.
Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.
Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.
Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.
Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.
Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10-15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20-30 дней. Поскольку же ива - ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.
Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.
Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость - нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.
Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.
Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
