Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток – гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. Друг от друга дольки ограничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады - междольковые артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки - анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты - составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью- за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка - узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы - короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная - направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени - портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные - внутридольковые - желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка - включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая - однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой - рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов - инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков - инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В - клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25% . в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков.

Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

Васкуляризация железы осуществляется кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий.

Эфферентная иннервация железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. С возрастом уменьшается количество островков. Пролиферативная активность клеток железы крайне низкая, в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Контрольные вопросы и задания:

1. Значение и структурно-функциональные особенности печени и поджелудочной железы.

2. Какие существуют представления о дольках печени?

3. Каковы особенности внутриорганного кровообращения в печени?

4. Что входит в состав триады?

5. Какое строение имеют клеточные балки и внутридольковые синусоидные капилляры?

6. Чем характеризуется строение гепатоцитов, каковы их цитохимические особенности и функция?

7. Что такое перисинусоидальные пространства в печени? Их строение и значение.

8. Что характерно для звёздчатых макрофагов, ямочных клеток и липоцитов печени?

9. Каков смысл понятия «двухсторонняя секреция гепатоцитов»?

10. Чем образованы желчевыводящие пучки, каково строение их стенки в различных отделах?

11. Каково строение желчного пузыря?

12. Как построены экзокринные отделы поджелудочной железы, и какими цитохимическими особенностями характеризуются ацинарные клетки?

13. Какие типы клеток входят в состав эндокринного отдела поджелудочной железы и в чём их функциональное значение.

1. Для изучения защитных реакций в кровь экспериментальному животному ввели коллоидную краску. Где в печени можно обнаружить частицы этой краски?

2. По каким признакам можно отличить междольковую и поддольковую вены.

3. В крови больного обнаружено снижение содержания протромбина. Какая функция печени нарушена?

4. В островках поджелудочной железы отмечена деструкция В- клеток. Какие при этом имеются нарушения обмена в организме?

РАЗДЕЛ: ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

1.Назвать области в собственно полости носа, какие носовые ходы они занимают.

2.Перечислить функции полости носа.

3.Что включает в себя понятие гортань, как орган? Ее функции.

4.Анатомическое строение трахеи и главных бронхов.

5.Назвать бронхиальное дерево, альвеолярное дерево.

6.Как изменяется стенка бронхов с уменьшением их калибра?

7.Что является структурно-функциональной единицей легких?

Из раздела «Ткани» повторить строение реснитчатых клеток, многорядного мерцательного эпителия. Повторить строение серозной оболочки.

Цель занятия: Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение органов дыхательной системы и гистофизиологию их структурных компонентов.

Многогранный процесс дыхания сводится к поглощению организмом кислорода и выделению углекислого газа. Различают наружное или внешнее дыхание–за счет органов дыхательной системы. Газообмен необходим для обеспечения многочисленных химических реакций, которые происходят в клетках. При этом образуются свободные электроны, которые принимают кислород. Внутреннее (тканевое) дыхание–транспорт кислорода с помощью крови к клеткам тканей и органов.

К органам дыхания относятся полость носа, носоглотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея, бронхи, легкие (нижние дыхательные пути). Они обеспечивают очищение, согревание, увлажнение воздуха. Происходит хеморецепция и эндокринная регуляция воздухоносных путей. В большинстве стенки воздухоносных путей состоят из слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев мышечной пластинки.

В разных отделах дыхательной системы эпителий имеет различное строение: в верхних отделах он многослойный ороговевающий с переходом в неороговевающий (преддверье носа и носоглотка); в многорядный (полость носа, трахея, крупные бронхи) и однослойный однорядный реснитчатый. Реснитчатые клетки снабжены ресничками. Движение ресничек в сторону носовой полости способствует выведению частиц пыли, слизи. Ресничные клетки составляют основную массу эпителия воздухоносных путей. Имеют многочисленные рецепторы для ряда веществ. Между реснитчатыми клетками находятся железистые бокаловидные клетки, которые выделяют слизистый секрет.

Антиген представляющие клетки (клетки Лангерганса, происходящие от моноцитов) встречаются в верхних воздухоносных путях. Клетки имеют много отростков, которые проникают между другими эпителиальными клетками. В цитоплазме клеток находятся пластинчатые гранулы.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе (клетки APUD- серии). В их цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Клетки способны синтезировать кальцитонин, серотонин, и др.

Щеточные клетки на апикальной поверхности снабжены микроворсинками, которые, как считают, реагируют на изменение химического состава воздуха и являются хеморецепторами.

Секреторные клетки (клетки Клара), встречаются в бронхиолах. Вырабатывают липо- и гликопротеиды, ферменты, инактивируют поступающие с воздухом токсины.

Базальные или камбиальные клетки–малодифференцированные клетки, способны к митотическому делению. Участвуют в процессах физиологической и репаративной регенерации.

Собственная пластинка слизистой содержит эластические волокна, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка состоит из гладких мышечных клеток.

Полость носа.

Выделяют преддверие и собственно полость носа, в которой находятся дыхательная (средний и нижний носовые ходы) и обонятельная области (верхний носовой ход).

Преддверие–расположено под хрящевой частью носа. Выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием сальные железы и корни щетинковых волос.

Собственно полость носа, дыхательная область покрыта слизистой оболочкой из многорядного реснитчатого эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии находятся реснитчатые клетки, между которыми находятся бокаловидные и базальные. Бокаловидные клетки, выделяя слизь, увлажняют эпителий.

Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Выводные протоки находящихся здесь слизистых желез открываются на поверхности эпителия.

Гортань .

Выполняет защитную, опорную, респираторную функции, участвует в голосообразовании. Имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая (tunica mucosa) выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой–рыхлая волокнистая соединительная ткань с эластическими волокнами, которые в глубоких слоях переходят в надхрящницу. На передней поверхности содержатся простые, разветвленные, смешанные белково-слизистые железы. Складки слизистой оболочки вестибулярная и голосовая. В толще голосовых складок находятся поперечно-исчерченные мышцы (m. vocalis), которые относятся к группе мышц изменяющих напряжение голосовых связок. Скелетные (поперечно-исчерченные) мышцы образуют группу мышц расширителей и суживателей голосовой щели.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, которые окружены плотной волокнистой соединительной тканью.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Трахея.

Стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая представлена однослойным многорядным реснитчатым эпителием с реснитчатыми, бокаловидными, эндокринными и базальными клетками.

Папилломы трахеи–доброкачественные опухоли эпителиального происхождения. Из эпителия слизистой оболочки и слизистых желез в стенке трахеи могут развиваться карциноиды и мукоэпидермоидные аденомы.

Мерцание ресничек способствует выведению слизи с осевшими пылевыми частицами. Реснички находятся в состоянии постоянного колебания с частотой 15 в минуту, что способствует передвижению секрета в краниальном направлении наподобие ковра, скатываемого со скоростью 1,5–1,6 см в минуту. Бокаловидные клетки выделяют слизистый секрет с содержанием гиалуроновой, сиаловой кислот. Слизь содержит иммуноглобулины.

Собственная пластинка слизистой располагается под базальной мембраной. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где много эластических волокон.

Мышечная пластинка развита плохо, и гладкие мышечные клетки располагаются в основном в перепончатой части трахеи.

Подслизистая основа (tela submucosa)-рыхлая волокнистая соединительная ткань переходит в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы хрящевых полуколец. В ней располагаются простые, разветвленные, смешанные белково-слизистые железы, которые открываются на поверхности слизистой оболочки.

Волокнисто-хрящевая оболочка–это 16-20 гиалиновых хрящевых полуколец. Их свободные концы соединены пучками гладких мышечных клеток, образующих заднюю мягкую стенку трахеи, благодаря чему пищевой комок проходит без затруднений.

Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Легкие.

Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой, которая является серозной оболочкой. В легких различают бронхиальное дерево и альвеолярное, являющееся респираторным отделом, где собственно и происходит газообмен. Бронхиальное дерево включает главные бронхи, сегментарные бронхи, дольковые и терминальные бронхиолы, продолжением которых является альвеолярное дерево представленное респираторными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолами. Бронхи имеют четыре оболочки: 1.Слизистая оболочка 2.Подслизистая 3.Фиброзно-хрящевая 4. Адвентициальная.

Слизистая представлена эпителием, собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани и мышечной пластинкой, состоящей из гладкомышечных клеток (чем меньше диаметр бронха, тем сильнее развита мышечная пластинка). В подслизистой оболочке, образованной рыхлой соединительной тканью, залегают отделы простых разветвленных смешанных слизисто-белковых желез. Секрет обладает бактерицидными свойствами. При оценке клинического значения бронхов нужно учитывать, что на слизистые железы бывают похожи дивертикулы слизистой оболочки. Слизистая оболочка мелких бронхов в норме стерильна. Среди доброкачественных эпителиальных опухолей бронхов преобладают аденомы. Растут из эпителия слизистой оболочки и слизистых желез стенки бронха.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронхов «теряет» хрящ–в главных бронхах замкнутые хрящевые кольца, образованные гиалиновым хрящом, а в бронхах среднего калибра уже только островки хрящевой ткани (эластический хрящ). Фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует в бронхах малого калибра.

Респираторный отдел–это система альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков. Все это образует ацинус (в переводе виноградная гроздь), являющийся структурно-функциональной единицей легких. Здесь осуществляется газообмен между кровью и воздухом, находящимся в альвеолах. Началом ацинуса являются респираторные бронхиолы, которые выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка тонка и распадается на циркулярные пучки гладких мышечных клеток. Наружная адвентициальная оболочка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, переходит в родственную ей по структуре рыхлую волокнистую соединительную ткань интерстиция. Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Альвеолы разделяются соединительно-тканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры с непрерывной, нефенестрированной эндотелиальной выстилкой. Между альвеолами существуют сообщения в виде пор. Внутренняя поверхность выстлана двумя видами клеток: клетки 1 типа–респираторные альвеолоциты и клетки 2 типа –секреторные альвеолоциты.

Респираторные альвеолоциты имеют неправильную уплощенную форму, множество коротких апикальных выростов цитоплазмы. Они обеспечивают газообмен между воздухом и кровью. Секреторные альвеолоциты–намного крупнее, в цитоплазме рибосомы, аппарат Гольджи, развита эндоплазматическая сеть, много митохондрий. Имеются осмиофильные пластинчатые тельца–цитофосфолипосомы, которые являются маркерами этих клеток. Кроме этого, видны секреторные включения с электронно-плотным матриксом. Респираторные альвеолоциты вырабатывают сурфактант, который в виде тонкой пленки покрывает внутреннюю поверхность альвеолы. Он препятствует спадению альвеол, улучшает газообмен, препятствует миграции жидкости из сосуда в альвеолу, уменьшает поверхностное натяжение.

Плевра .

Является серозной оболочкой. Состоит из двух листков: париетального (выстилает изнутри грудную клетку) и висцерального, который непосредственно покрывает каждое легкое, плотно срастаясь с ними. В составе эластические и коллагеновые волокна, гладкомышечные клетки. В париетальной плевре меньше эластических элементов, реже встречаются гладкомышечные клетки.

Вопросы для самоконтроля:

1.Как изменяется эпителий в разных отделах дыхательной системы?

2.Строение слизистой оболочки полости носа.

3.Перечислить ткани, входящие в состав гортани.

4.Назвать слои стенки трахеи, их особенности.

5.Перечислить слои стенки бронхиального дерева и их изменения с уменьшением калибра бронхов.

6.Рассказать строение ацинуса. Его функция

7.Строение плевры.

8. Назовите, а если не знаете - найдите в учебнике и запомните фазы и химический состав сурфактанта.

1.При аллергических реакциях могут возникать приступы удушья за счет спазма гладких мышечных клеток внутрилегочных бронхов. Бронхи какого калибра задействованы преимущественно?

2.За счет каких структурных компонентов полости носа вдыхаемый воздух очищается и согревается?

Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов (схема 17.1). Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.

Желчные капилляры - это канальцы диаметром 1-2 мкм, которые в каждой печеночной балке сформированы двумя рядами тесно расположенных гепатоцитов. Никакой специальной выстилки у них нет. Поверхность гепатоцитов, формирующая желчные капилляры, снабжена микроворсинками. Вместе с микрофиламентами актина и миозина, имеющимися в печеночных клетках, эти микроворсинки способствуют движению желчи в холангиолы (канальцы Геринга; K.E.K.Hering). В холангиолах, находящихся на периферии печеночных долек, появляются уплощенные эпителиальные клетки. Эти холангиолы впадают в перилобулярные (междольковые) желчные протоки, которые вместе с перилобулярными ветвями портальной вены, а также ветвями печеночной артерии образуют триады. Триады проходят в междольковой соединительной ткани - строме печени. У здорового человека печеночные дольки плохо отграни-

Схема 17.1.

Строение печеночной дольки

Обозначения: 1 - терминальная печеночная венула (центральная вена); 2 - печеночные балки, состоящие из двух рядов гепатоцитов; 3 - желчные капилляры; 4 - синусоиды; 5 - триады портальных трактов (ветви воротной вены, печеночной артерии и желчевыводящий проток).

Чены друг от друга, поскольку между ними практически нет стромы (рис. 17.1, А). Однако стромальные тяжи лучше развиты в стыковых зонах углов трех соседних долек и известны под названием портальных трактов (см. схему 17.1). Артериальные и венозные (портальные) ветви, составляющие часть триад в портальных трактах (см. рис. 17.1, А), называются осевыми сосудами.

Синусоиды, проходящие между балками, выстланы прерывистым эндотелием, имеющим отверстия (фенестры). Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует, за исключением зоны выхода из перилобулярных сосудов и зоны, примыкающей к терминальной венуле. В указанных зонах вокруг синусоидов располагаются гладкомышечные клетки, играющие роль сфинктеров, которые контролируют кровоток. В просвете синусоидов к поверхности некоторых эндотелиоцитов прикрепляются звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки; K.W.Kupffer). Эти клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Между эндотелием и гепатоцитами, т.е. снаружи от синусоида, имеются узкие щели - перисинусоидальные пространства Диссе (J.Disse). В эти пространства выступают многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Там же изредка встречаются мелкие жиросодержащие клетки - липоциты (клетки Ито\ T.Ito), имеющие мезенхимальное происхождение. Эти липоциты играют важную роль в депонировании и метаболизме витамина А. Они также содействуют выработке коллагеновых волокон в нормальной и патологически измененной печени.

Печеночная долька образует структурно-функциональную единицу печени в том отношении, что из нее осуществляется дренаж крови в терминальную печеночную венулу (рис. 17.1, Б).

Рис. 17.1.

Печень взрослого человека

А (вверху) - терминальная печеночная венула (ветвь v.hcpatica) и триала портального тракта (слева вверху), содержащая артерию, вену (ветвь v.portae) и желчный проток. Б - центральный перивенулярный отдел печеночной дольки Схема 17.2.

Участок (единица) кровеносной системы печени

Обозначения: 1 - ветви воротной вены (светлый фон) и печеночной артерии; 2 - долевые ветви; 3 - сегментарные ветви; 4 - междольковые (интерлобулярные) ветви; 5 - перилобулярные ветви; 6 - синусоиды; 7 - терминальная печеночная венула; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.

На схеме 17.2 видно, как печеночная долька получает венозную и артериальную кровь из перилобулярных ветвей - соответственно V. portae и a. hepatica. Далее смешанная кровь по внутридольковым синусоидам направляется к центру дольки в терминальную печеночную венулу. Таким образом, печеночная долька обеспечивает перемещение крови из портальной системы в кавальную, так как все терминальные (центральные) венулы впадают в печеночные вены, которые затем вливаются в нижнюю полую вену. Кроме того, желчь, образующаяся в дольке, дренируется (в обратном направлении по отношению к кровотоку) в перилобулярные, а затем в портальные желчные протоки.

Начиная с 1954 г. распространилось иное представление о структурно-функциональной единице печени, в качестве которой стали выдвигать печеночный ацинус. Последний образован сегментами двух рядом расположенных долек и имеет ромбовидную форму (схема 17.3). У его острых углов проходят терминальные печеночные венулы, а у тупых углов - триады портальных трактов, от которых внутрь ацинуса распространяются перилобулярные ветви. В свою очередь синусоиды, идущие от указанных ветвей к терминальным (центральным) венулам, заполняют значительную часть ромбовидного ацинуса. Таким образом, в отличие от печеночной дольки кровообращение в ацинусе направлено из его центральных районов к периферическим. В настоящее время широко принято территориальное разделение печеночных ацинусов на 3 зоны (см. схему 17.3). Зона 1 (нерипортальная) включает гепатоциты периферических отделов печеночной дольки; эти гепатоциты ближе прочих своих аналогов располагаются к осевым сосудам портальных трактов и получают кровь, богатую питательными веществами и кислородом, и потому являются метаболически более активными, нежели гепатоциты других зон. Зона 2 (срединная) и зона 3 (перивенулярная) удалены от осевых сосудов. Гепатоциты перивенулярной зоны, расположенные на периферии ацинуса, наиболее уязвимы для гипоксического повреждения.

Схема 17.3.

Строение печеночного ацинуса

Обозначения: 1 - перипортальная зона ацинуса: 2 - срединная зона; 3 - перивенулярная зона; 4 - портальная триада; 5 - терминальная печеночная венула.

Концепция печеночного ацинуса удачно отражает не только зональные функциональные отличия гепатоцитов, касающиеся выработки ферментов и билирубина, но и связь этих отличий со степенью удаления гепатоцитов от осевых сосудов. Кроме того, эта концепция позволяет лучше понять многие патологические процессы в печени.

Рассмотрим посмертные морфологические изменения в паренхиме печени, которые иногда препятствуют правильному распознаванию патологических процессов в этом органе. Почти тотчас же после наступления смерти из гепатоцитов изчезает гликоген. Далее в зависимости от скорости и адекватности методов сохранения трупа (прежде всего нахождение в холодильной камере) печень быстрее других органов способна подвергаться посмертному аутолизу (см. главу 10). Как правило, аутолитические изменения проявляются уже через 1 сут после смерти. Они выражаются в размягчении, разъединении и ферментной дезинтеграции гепатоцитов. Постепенно бледнеют и исчезают ядра печеночных клеток, а потом и сами клетки исчезают из ретикулярного остова органа. По прошествии некоторого времени в зонах аутолиза паренхимы происходит размножение бактерий.

В некоторых случаях из кишечника через портальную систему (в агональный период) проникает такой представитель кишечной микрофлоры, как газообразующая палочка Clostridium welchii. Размножение этого микроба и освобождение газа могут приводить к формированию макро- или микроскопически определяемых пузырьков газа («пенистая печень»).

57. Печень - расположение, проекция на переднюю брюшную стенку (границы), функции. Структурно-функциональная единица печени. Строение печёночной дольки

Печень (hepar) - крупный орган, вес его около 1,5 кг. Располагается печень в верхнем отделе брюшной полости - в правом и частично в левом подреберье. В печени различают верхнюю выпуклую и нижнюю вогнутую поверхность, задний тупой и передний острый край. Своей верхней поверхностью печень прилегает к диафрагме, нижней - обращена к желудку и двенадцатиперстной кишке. С диафрагмы на печень переходит складка брюшины - серповидная связка; она делит печень сверху на две доли: большую правую и меньшую левую. На нижней поверхности печени имеются две продольные (правая и левая) и одна поперечная борозды. Они разделяют печень снизу на четыре доли: правую и левую, квадратную и хвостовую. В правой продольной борозде печени залегает желчный пузырь и нижняя полая вена, в левой - круглая связка печени. Поперечная борозда называется воротами печени; через нее проходят нервы, печеночная артерия, воротная вена, лимфатические сосуды и печеночный желчный проток.

Печень покрыта брюшиной со всех сторон, за исключением заднего края, которым она сращена с диафрагмой. Передний край печени прилегает к передней брюшной стенке и прикрыт ребрами. При некоторых заболеваниях печень бывает увеличена. В таких случаях она выступает из-под ребер и может быть прощупана (печень "пальпируется").

Печень состоит из множества долек, а дольки - из железистых клеток. Между дольками печени находятся прослойки соединительной ткани, в которой проходят нервы, мелкие желчные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды. Междольковые кровеносные сосуды являются ветвями печеночной артерии и воротной вены. Внутри долек они образуют богатую сеть капилляров, которые впадают в находящуюся в середине дольки центральную вену. В отличие от других органов в печень притекает не только артериальная кровь по печеночной артерии, но и венозная по воротной вене. Та и другая кровь в дольках печени проходит через систему кровеносных капилляров и собирается в центральные вены. Центральные вены сливаются между собой и образуют 2 - 3 печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену.

Функции печени . Печень играет очень важную роль в жизнедеятельности организма. Она вырабатывает желчь, которая участвует в процессе пищеварения (значение желчи подробно будет рассмотрено ниже). Помимо выделения желчи, печень выполняет и многие другие функции. К числу их относится: участие в обмене углеводов, а также в обмене жиров и белков; защитная (барьерная) функция.

Участие печени в углеводном обмене состоит в том, что в ней образуется и отлагается гликоген. Питательные вещества, всасывающиеся в кровь из тонкой кишки, по воротной вене попадают в печень. Здесь поступившая в кровь глюкоза превращается в животный сахар - гликоген. Он откладывается в клетках печени (а также в мышцах) как запасной питательный материал. Только часть глюкозы содержится в крови и постепенно потребляется из нее органами. Одновременно с этим гликоген печени распадается на глюкозу, которая поступает в кровь. Таким образом, содержание глюкозы в крови не изменяется.

Участие печени в жировом обмене заключается в том, что при недостатке жиров в пище часть углеводов в печени превращается в жиры.

Значение печени в белковом обмене определяется тем, что в ней из продуктов распада белков (аммиака) образуется мочевина, которая входит в состав мочи. Кроме того, в печени, по-видимому, излишек белка может превращаться в углеводы.

Одна из важных функций печени - синтез белков плазмы крови (альбумины, фибриноген) и протромбина.

Защитная функция печени состоит в том, что в печени обезвреживаются некоторые ядовитые вещества. В частности, с током крови по воротной вене в печень из толстой кишки поступают ядовитые вещества (индол, скатол и др.), образовавшиеся во время гниения белков. В печени эти вещества превращаются в неядовитые соединения, которые затем выводятся из организма с мочой.

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень - наиболее крупная железа, напоминает уплощенную неправильной формы верхушку большого шара. Печень имеет мягкую консистенцию, красно-бурый цвет, массу 1400 - 1800 г. Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов; выполняет защитную, желчеобразовательную и другие жизненно важные функции. Печень располагается в правом подреберье (преимущественно) и в области надчревья.

У печени различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Диафрагмальная поверхность выпуклая, направлена кверху и кпереди. Висцеральная поверхность уплощена, направлена книзу и кзади. Передний (нижний) край печени острый, задний край закруглен.

Диафрагмальная поверхность прилежит к правому и частично к левому куполу диафрагмы. Сзади печень прилежит к X-XI грудным позвонкам, к брюшному отделу пищевода, аорте, правому надпочечнику. Снизу печень соприкасается с желудком, двенадцатиперстной кишкой, правой почкой, правой частью поперечной ободочной кишки.

Поверхность печени гладкая, блестящая. Она покрыта брюшиной, которая, переходя с диафрагмы на печень, образует удвоения, получившие название связок. Серповидная связка печени расположена в сагиттальной плоскости, идет от диафрагмы и передней брюшной стенки к диафрагмальной поверхности печени. Во фронтальной плоскости ориентирована венечная связка. В нижнем крае серповидной связки расположена круглая связка, которая представляет собой заросшую пупочную вену. От ворот печени к малой кривизне желудка и к двенадцатиперстной кишке направляются два листка брюшины, образующие печеночно-желудочную (слева) и печеночно-двенадцатиперстную (справа) связки.

На диафрагмальной поверхности левой доли имеется сердечное вдавление, след прилегания к печени сердца (через диафрагму).

Анатомически у печени выделяют две крупные доли: правую и левую. Границей между большей правой и меньшей левой долями на диафрагмальной поверхности служит серповидная связка печени. На висцеральной поверхности границей между этими долями является впереди борозда круглой связки печени, а сзади - щель венозной связки, представляющей собой заросший венозный проток, который у плода соединял пупочную вену с нижней полой веной.

На висцеральной поверхности печени справа от борозды круглой связки имеется широкая борозда, образующая ямку желчного пузыря, а кзади - борозду нижней полой вены. Между правой и левой сагиттальными бороздами располагается поперечная борозда, получившая название ворота печени, в которые входят воротная вена, собственная печеночная артерия, нервы, а выходят общий печеночный проток и лимфатические сосуды.

На висцеральной поверхности печени, в пределах ее правой доли, выделяют квадратную и хвостатую доли. Квадратная доля находится впереди ворот печени, хвостатая доля - позади ворот.

На висцеральной поверхности печени имеются вдавления от соприкосновения с пищеводом, желудком, двенадцатиперстной кишкой, правым надпочечником, поперечной ободочной кишкой.

От фиброзной капсулы в глубь печени отходят тонкие прослойки соединительной ткани, разделяющие паренхиму на дольки, призматической формы, диаметром 1,0-1,5 мм. Общее число долек составляет примерно 500 тыс. Дольки построены из радиально сходящихся от периферии к центру клеточных рядов - печеночных балок. Каждая балка состоит из двух рядов печеночных клеток - гепатоцитов. Между двумя рядами клеток в пределах печеночной балки находятся начальные отделы желчевыводящих путей (желчные проточки). Между балками радиально располагаются кровеносные капилляры (синусоиды), которые в центре дольки впадают в ее центральную вену. Благодаря такой конструкции гепатоциты (печеночные клетки) выделяют в двух направлениях: в желчные проточки - желчь, в кровеносные капилляры - глюкозу, мочевину, липиды, витамины и др., поступившие в печеночные клетки из кровеносного русла или образовавшиеся в этих клетках.

Печеночная долька является структурно - функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печеночной дольки являются:

Печеночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов).

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печеночными балками)

Желчные капилляры (внутри печеночных балок)

Холангиолы (расширения желчных капилляров при их выходе из дольки)

Центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Подробности

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени. Обмен белков, жиров, углеводов, гормонов, витаминов, обезвреживание многих эндогенных и экзогенных веществ. Выделительная функция – секреция желчи , необходимой для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 600 мл желчи .

Печень является органом, выполняющим роль депо крови . В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Строение печени. В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму.

Печеночная долька - структурно-функциональная единица печени.

Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны . Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами) . Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.
По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды , а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Гепатоциты. Эпителий печени.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов , составляющих 60% всех клеток печени . С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций , свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь) , так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Гепатоциты разделены узкими щелями (пространство Диссе) – заполненные кровью синусоиды , в стенках которых поры. Из двух соседних гепатоцитов желчь собирается в желчные капилляры >канальцы Генирга >междольковые канальцы >печеночный проток . От него отходит пузырный проток к желчному пузырю . Печеночный + пузырный проток = общий желчный проток в 12-перстную кишку.

Состав и функции желчи.

С желчью выводятся продукты обмена : билирубин, лекарства, токсины, холестерол. Желчные кислоты нужны для эмульгирования и всасывания жиров . Желчь образуется по двум механизмам: зависимый от ЖК и независимый.

Печеночная желчь : изотонична плазме крови (HCO3, Cl, Na). Билирубин (желтый цвет). Желчные кислоты (могут образовывать мицеллы, детергенты), холестерол, фосфолипиды.
В желчных протоках желчь модифицируется.

Пузырная желчь : в пузыре реабсорбируется вода>^ концентрация орг. веществ. Активный транспорт Na, вслед за которым перемещаются Cl, HCO3.
Желчные кислоты циркулируют (экономия). Выделяются в виде мицелл. Всасываются в кишечнике пассивно, в подвздошной кишке активно.
» Желчь продуцируется гепатоцитами

Компонентами желчи являются:
Соли желчных кислот (= стероиды + аминокислоты) Детергенты, способные реагировать с водой и липидами путем образования водорастворимых жирных частиц
Желчные пигменты (результат деградации гемоглобина)
Холестерин

Желчь концентрируется и депонируется в желчном пузыре и освобождается из него при сокращении
- Освобождение желчи стимулируется вагусом, секретином и холецистокинином

ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ.

Три важных замечания:

желчь образуется постоянно, а выделяется периодически (потому накапливается в желчном пузыре);
желчь не содержит пищеварительных ферментов;
желчь является и секретом, и экскретом.

СОСТАВ ЖЕЛЧИ : желчные пигменты (билирубин, биливердин – токсические продукты метаболизма гемоглобина.Экскретируются из внутренней среды организма: 98% с желчью из ЖКТ и 2% почками); желчные кислоты (секретируются гепатоцитами); холестерол, фосфолипиды и др. Печеночная желчь слабо-щелочная (за счет бикарбонатов).
В желчном пузыре желчь концентрируется, становится очень темной и густой. Объем пузыря 50-70 мл. В печени вырабатывается 5 литров желчи в день, а выделяется в 12-перстную кишку 500 мл. Камни в пузыре и в протоках образуются (А) при избытке холестерола и (Б) снижении рН при застое желчи в пузыре (рН<4).

ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛЧИ :

эмульгирует жиры,
увеличивает активность панкреатической липазы,
способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов А,Д,Е,К,
нейтрализует НС1,
оказывает бактерицидное действие,
выполняет экскреторную функцию,
стимулирует моторику и всасывание в тонком кишечнике.

КРУГООБОРОТ ЖЕЛЧНЫХ КИСЛОТ : желчные кислоты используются многократно: они всасываются в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум), с током крови поступают в печень, захватываются гепатоцитами и снова выделяются в кишечник в составе желчи.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЯ : нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, а также гастрин, секретин, желчные кислоты усиливают секрецию желчи.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕВЫВЕДЕНИЯ : нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, холецистокинин вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера. Симпатические нервы вызывают расслабление пузыря (накопление желчи).

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ :